Подготвителна храна безусловен рефлекс - интегративен дейността на мозъка

ПОДГОТОВКАТА НА ХРАНИТЕ безусловен рефлекс (глад)
След анализ на примери за изпълнение на безусловните рефлекси, за да се привлекат, отхвърли и неутрални стимули, ние ще обсъдим сега подготвителните безусловните рефлекси. Започваме отново с консерванти рефлекс, като за пример на подготвителната фаза храносмилателния рефлекс.
Общоприето е, че подготвителните дейности, водещи до изпълнителния храна рефлекс, регламентирани глад. От физиологична гледна точка, гладът може да се разглежда някакъв конкретен модел на централната нервна процеси, които се появяват до индивидуални актове, насочени към получаването на храна, и приключва, когато животното яде до насита. Това е последната държава, за разлика от глад нарича насищане.
Според нашата дефиниция на понятието "глад" не е идентичен с всеки глад, т. Е. Простата лишаването от храна в даден момент, не физиологична нужда от храна, която се изявява с външни признаци на глад. Това е повече от специален регулаторен механизъм на рефлекс дейност, която ние наричаме глад рефлекс. Нашата непосредствена задача - да се идентифицира стимулите, които предизвикват глад и отговор на тях. След това ще разгледаме механизма централната рефлекс на глад. Този раздел се отнася само за безусловен рефлекс глад.
Въпросът за това какво стимули доведе до безусловен рефлекс глад не е лесно, тъй като гладът, както ще видим по-късно, тя може да бъде причинено от редица фактори, което действа самостоятелно, или, което е много по-често - в различни комбинации. Поради това е невъзможно да се отхвърли всяка от предложените фактори с единствения мотив, че сам по себе си този фактор сам не предизвиква глад. Ето защо е много малко вероятно някоя "монистичното" теория на глад.
На първо място, израз на глад, зависи до голяма степен от времето, изминало от последното хранене, както и от количеството на храната. Следователно, глад може да се обясни чрез въвеждане на информацията от мозъка interoceptors храносмилателния тракт, или промяна в състава на кръвта, промиване на неврони на съответните центрове, или и двете едновременно.
В подробно проучване по въпроса за глада Cannon [19] показа, че гладът не се дължи на липсата на храна в стомаха. Тя е, обаче, да се отхвърлят собствената си концепция, третира, че гладът се твърди, причинени от аферентните импулси, мозъкът сигнализира намаленията празен stomach- факта, че нито vagotomy, която напълно елиминира тези съкращения [20], или отстраняване на целия стомах не е повлияе на глада рефлекс. Cannon белязана от директна комуникация "гладни" контракции на стомаха с чувство на глад може да се дължи на факта, че тези съкращения са в резултат на рефлекса за глад, а не неговата кауза. Въпреки това, тъй като тези намаления се случват в случаите, когато стомахът е празен, и изчезват, когато се пълнене и поради разтягане на стената на стомаха - е фактор, който причинява насищане, ние можем да се признае, че липсата на храна в стомаха - това е един от факторите, участващи в появата на рефлекс на глада ,
Стойността на кръвта като фактор, който причинява глад по-добър експериментално документирано. glucostatic глад теория е предложен, съгласно която глад зависи от кръвната глюкоза или по-точно, от неговото използване измерва артерио-венозна разлика [21, 22].
Има glucoreceptors само хеморецептори на централната нервна система, сигнални глад, или присъства в кръвта и други кръвно-мозъчната бариера проникващи вещества, които определят нивото на глад?
Известно е, че гладът в животни и хора много глад за селективност не означава непременно, необходимостта от всяко хранене, но само в много специфични видове pischi- всички други видове храни в същото време могат да бъдат напълно игнорирани. Въпреки че такава селективност може да зависи от други фактори (както е обсъдено по-долу), съмнение, че някои глад, причинени от хуморални фактори, т. Е. относителна недостатъчност на отделните хранителни вещества (такива като протеини, соли и т.н.) [23]. Жаден за определен тип храна и предпочитания към този вид на другите може да се види при хора, които отдавна са били на диета с ограничен прием или поради болест или поради неблагоприятни условия на живот, както и специални хранителни нужди (като бременност). Това избирателно глад може да се обясни само с факта, че определена недостатъчност е специфичен глад. В полза на тази гледна точка това се потвърждава и от факта, че инсулин не е гладна изобщо, а само желание за сладкиши. Следователно, глад аферент част от системата е много диференцирани поле hemoretseptivnoe в която "рецептори" от различни видове (евентуално анатомично и смесени) реагират на някои молекули.
Осъзнавайки важната роля на тези хормонални фактори при появата на глад рефлекс, тя трябва, обаче, имайте предвид, че категорично не само, че те произвеждат този рефлекс. За да се отложи разглеждането на факторите, които причиняват глад с условен рефлекс (гл. VI), ние обръщаме внимание на това тези стимули, които могат да бъдат класифицирани като безусловна. Най-известният от тези стимули - малка част от храната, предлагана на въпрос, който все още не е пълна.
Тя извършва подобно преживяване. Кучето е добре свикнали с експерименталната камера, където е оставен за дълго време, но не се хранят. Куче е спокойно и нищо в поведението й не показва глад. Но е необходимо да й даде някои вкусна храна, поведението й се променя драстично. Веднага, веднага след като тя поглъща парче, тя проявява силен глад рефлекс, с продължителност няколко минути.
Подобен модел може да се наблюдава при хора. Често хората в обичайното време седи на масата, не се чувства гладен (или не, защото това е много преди това нещо яде, или защото за последен път беше ял много плътно). Трябва, обаче, той се е ползвал някои вкусни ястия и глада веднага се събужда. Нищо чудно, те казват: "Апетитът идва с яденето".
Така че, при липса на пълно насищане на стимул за кратко действащ аромат стимулира изпълнителен храна рефлекс, веднага предизвика безусловен рефлекс глад.
По-нататъшният анализ показва, че гладът е причинена от една малка част от храната, е селективен - тя е маркирана жажда за тази храна, която е била представена. Гледайте себе си, когато се яде ядки: яденето на ядки, трябва незабавно да достигне за следващия. В експеримента, този факт може да се провери в [24]. Кучетата са обучени да изпълняват две различни движения: едната, за да получите хляб, drugoe- вода от тона на една и съща чаша. Добре нахранени, но жаден куче извършва движение, предназначен за получаване на вода. Ако кучето не иска да пие, но гладни, тя извършва тези движения, които позволяват да се получи хляба. Ако тя е гладен и жаден, той произвежда тези движения последователно коригиране на дълга поредица. С други думи, ако кучето започва да "работи за храна", тя продължава да го прави за известно време, и след това, след известно колебание, тя премина на вода и обратно. С участието на куче последователно хранене, водата може да бъде точно "ключ" е един, а след това към друга дейност. Същото се случи и в случай на превключване след движение ", за да храни", вместо на предлаганата храна вода и обратно. Подобен модел се наблюдава при експерименти върху зайци Vyrvitskoy две инструментални актове, съответстващи на два различни вида на храната. *

* Може да се твърди, че това, което е било казано доста противоречи на обичайния начин на хранене на човека. В нашето меню включва, като правило, редица доста сложни ястия (въпреки че чиниите са избрани в подходяща комбинация, и в това отношение прилича на фуга или акорди от отделните тонове). Въпреки това, можете да се проследи принципа на селективност appetita- тя се изразява в последователно редуване на ястия. Малко вероятно е, че човек би желал да има един глътка от няколко различни ястия.

Гладът, причинени представяне на храните, играе решаваща роля в естествения живот на животните и човека и е пряко свързано с това, което наричаме апетит.
Като се има предвид ролята на изпълнителната власт във вкуса на храните рефлекси, ние не докосвайте стойността на храна от тази жалба, аромат, ръка. Въпреки това, когато се обсъждат проблема с глада вкус аспект е много важно. Най-общо казано, толкова по-силно желание за някои определени храни, толкова повече удоволствие го дава, а най-силен глад идва в момент, когато показването на поглъщане.
По същия начин, когато опитът на хляб се заменя с месо, кучето веднага развеселява и глада й рязко се увеличава.
В заключение, ние се опитваме да отговорим на въпроса: има и други (не вкус) безусловните стимули, които могат да предизвикат рефлекс глад? Въпреки, че не е, може да се предположи преки доказателства за отговора на този въпрос, че тази група от стимули, поне в някои видове, се отнася миризмата на храна. При по-старите експерименти Tsitovich [25] е показано, че кученца, които са до определена възраст се хранят с мляко, усещайки първият аромат на месото не остава безразличен към него: той трябваше да ги буквално "привлече", те ще се опита да грабне парче (вид месо такива реакции, които не са Обадих се). Kaustan показа, че основната роля на миризмата на зърното [26] върху поведението на хранене на новородени животни.
Възможно е в някои видове животни глад рефлекс, като някои видове подготвителна защитното действие може да бъде свързано с други exteroceptive стимули (например визуално).
Ще се обадя на глада предизвикана храна вкус, мирис или други негови exteroceptive стимули (и двете безусловни и условни), апетит, глад и единствено причинена хуморални фактори, които действат директно върху хеморецептори - хуморален глад. Трябва да се подчертае, че и двете са фактори, предизвикващи глад, обикновено действа във връзка с високия дял на всеки един.
Позовавайки се на ефектите, които са резултат от глад. На първо място, поразително общо безпокойство. Този ефект се наблюдава при всички лабораторни животни (мишки, плъхове, котки, зайци, кучета и маймуни).
Лесно е да се наблюдава в зоологическата градина, когато е време за изхранване на животните. Един възрастен обикновено потиска безпокойство, причинено golodom- дете също така изразява глада му на висок глас. Вокализация - чест симптом на глад и при животните.
Внимателно гледане на безпокойство гладен животното, то е лесно да се забележи, че тя не е с такъв характер, хиперкинезия (хаотични контракции на мускулите) - това е по-скоро увеличената активност, която се състои от поредица от поведенчески актове, които са специфични за вида и следващите един на друг в определен ред. Тъй като, както ще видим по-долу, има основание да се смята, че в мозъка има някаква обща система "програмиране" на поведенчески актове, може да се предположи, че ефектът от глад е да улесни и мобилизиране на системата. Поради тази причина, ние наричаме такова състояние на тревожност поведенческата система за активиране на двигателя.
С общото увеличение на активността на двигателя наблюдава и е в съответствие с повишена ефективност на цялата система глад мотор като цяло и на дъвкателната мускулатура, в частност. Водени от глад, диви животни са способни на огромна физическа сила напрежение. Уместно е да се цитират опит Khananashvili [27], които са се обучавали кучета да прескачат високо препятствие. Той отбеляза, че способността да се вземат бариерата зависи от степента на глад. Ако гладът не беше силен, и обаянието сервира хляб, да скачат, като правило, не udavalsya- гладни кучета да помириша месо, лесно взе същото препятствие.
Въпреки че по-голямата част от животните, използвани в поведенческите експерименти, както и при хора, храна подготвителна дейност, регулируем глада, учредени в съответствие със индивидуален опит, а в някои случаи, може да се види и наследствено стабилна форма на това поведение. Ловен инстинкт хищници (стъбло, атака и т. Г.) -tipichny пример на такова поведение.
В тази връзка възниква въпросът: за какви дейности трябва да включва акта на алчен храна, причинени от нея външен вид или мирис, - за да необусловените рефлекси или условно, придобити в най-ранните етапи на живота, под влияние на опита?
Без специално проучване, за да отговори на този въпрос е трудно. Тези птици, които едва се излюпили от такива яйца започват да кълват всички малки елементи в един ред, тази реакция със сигурност е vrozhdennaya- опит като само създава възможност да се разграничат обекти. Многобройни наблюдения Slonim и сътр. [28] на бозайници предполага, че въпросният акт се смесва в природата, и в различни видове преобладава или вродени или придобити неговите компоненти.
Друга проява на безусловен рефлекс на глада - активирането на специфични сетивни системи, т.е. по-голямо внимание на стимули на различни условия ... Няма съмнение, че глад значително увеличава възбудимостта на вкусовите и обонятелните анализаторите.
Hungry животно веднага реагира дори на много слаб мирис, че ще бъде оставен без внимание, е в състояние на насищане. В допълнение, има всички основания да вярваме, че животните, в които търсенето на храна, доминиран от визуален или звуков, възприятие, глада рефлекс води до активиране на визуална или звукова анализатора, или и двете едновременно.
Ако и двете ефекти на глад - за активиране на системата на поведението на мотора и активиране на аферентните системи - са добре известни в общите наблюдения върху животни и хора, както и въз основа на ролята, която те играят в експерименти на живот, нашето познание за въздействието на глада върху вегетативната система За съжаление, много оскъдни. Единственият установен факт относно тази област - така наречената "глада спазми" стомаха, че се наблюдава при хора (със стомашна фистула) и при животните. Те бавно намаляване на покрива цялата стомаха и с увеличаване на глада са все по-често и продължителност. Други хранителни реакции вегетативни - отделяне на слюнка и секрецията на стомашния сок - това е компонент на изпълнителната храносмилателния рефлекс, генерирани и със сигурност не като такъв глад (виж глава IX ..).
Можете да поставите въпроса в тази форма: Какъв е общият характер на автономната промени, причинени от глад? Особено важно е да се знае кои от елементите на вегетативната система преобладава с глада - симпатичната или парасимпатиковата, или те остават в равновесие?
За съжаление, ние не разполагат с данни за пряк отговор на тези важни въпроси. Въпреки това, фактът, че гладът е съпроводено с увеличаване на общата двигателна активност и увеличаване на мускулната дейност предполага, че се увеличава симпатиков тонус по време на глад. Ако това предположение впоследствие е потвърдена в експеримента, трябва да призная, че противно на Хес, че консервант активност не означава непременно trophotropic.
Накратко обсъждане на аферентните аспекти на безусловен рефлекс глад, нека го централна механизъм разгледа. Съвсем наскоро, този механизъм може да се спекулира само въз основа на данни, получени от "вход-изход". През последните години ситуацията се промени радикално. Сега, с помощта на електрическа стимулация на различни участъци на мозъка в будни животни, както и чрез включване и изключване на съответните части на мозъка, може да открие областите, които са свързани с регулирането на глада и рефлекс директно да учат техните функционални свойства.
Ние няма да се опише тук в подробности, натрупани факти в тази област и да навлизам в подробности на всички съществуващи по предмета на спора. Ние просто бих искал накратко да очертая най-информирани, обобщения, които ни позволяват да се разбере същността на функционален механизъм на дейностите по подготовка на храна.
Изобилие от данни показват, че дейностите по приготвяне на храни, са регламентирани от две взаимно свързани подсистеми: подсистема се нарича глад, а другият - подсистема на насищане.
По-ниското ниво на двете подсистеми е представена в хипоталамуса, и глада център е в страничната ядрото, и насищане център - в вентромедиалния.
Възпаление на страничната хипоталамуса е типична картина на глад, което е особено показателен предварително запълване хранените животни.
Кози - удобен инструмент за това наблюдение [29]. Добре нахранени коза е спокоен и апатични - и се намира в латентно състояние. По време на стимулация на хипоталамуса странично в това животно се появи безпокойство, които ясно се увеличава с увеличаване на силата на стимула.
Появява се поведение при търсене на типа животно оглежда, опитвайки се да се изкачат на стената на камерата, грабва дрехите си стоят близо до хората. Ако в този момент козата предлагащи храна, тя буквално се нахвърли върху нея, пребиваващи на спокойствието на хранене, но е необходимо да се премахнат храната, отново започна да показва загриженост. дразнене Прекратяване на животните се връща в първоначалното си състояние на апатия.
Доста по-различна картина може да предизвика дразнене на хипоталамуса център на насищане предварително гладен животно: коза става апатичен, не по-дълъг е-то обикновено се оказва далеч от храни и пада. При прекратяване на стимулиране на животното се връща незабавно на храната, и да яде по-нетърпеливо - един вид феномен на "откат" [30].
Унищожаването на съответните области на хипоталамуса произвежда главно в експерименти на krysah- тези експерименти са доста илюстративни. Увреждане на страничната хипоталамуса предизвиква първата обща aphagia, който е незабавно или по-късно прехвърля в анорексия [31]. В това състояние, животните получават само много вкусна храна и отказват от нормалната лабораторна храна. Продължителността на периода на възстановяване е до голяма степен зависи от степента на увреждане на мозъка. Управление на храна рефлекс се запазва: ако храната животното да се сложи в устата си, е да го живеем и преглъщане.
Повреда на вентромедиалния хипоталамуса води до хиперфагия: животно яде много повече, отколкото преди операцията, а ако му дам емисия на воля, тя значително ще добави към теглото. След това постепенно количеството абсорбира храна намалява и става малко по-obychnogo- теглото на животното се стабилизира. Интересното е, че затлъстели животни, като животни с хипофагия станали много селективни в храната. Ако за фуражната смес в някои "пълнеж", че такива животни да спрат да ядат, докато здравите животни в такава ситуация, да ядат повече. Тези животни отказват храна, а ако добавите към него на малко количество хинин, че нормалните животни остават незабелязани. Ако декстроза хранителната подправка, яде животни с вентромедиално щети е много по-големи и нормалната плъхове, а напротив, дори по-малък [32].
Най-високите нива на глад и ситост подсистеми са локализирани в лимбичната система на мозъка. Въпреки локализация на съответните центрове не е сигурно, съществуването им в областта е потвърдена чрез експерименти с двете унищожаване и от електрическа стимулация. По този начин, сливиците на фрактура част bazalnolateralnoy причиняват хиперфагия комплекс [33]. Дразнене на същите структури води до драстично намаляване на количеството погълната от храната, и това състояние продължава дълго време и дори може да бъде добра по отношение на храната, която се прилага по време на стимулация. [34] Увреждане междинен амигдала причинява aphagia, анорексия, преминаваща в [35].
Каква е организацията на всички дейности, за приготвяне на храната като цяло? Разбира се, нашият отговор на този въпрос, трябва да се разглежда като напълно предполагаем.
Преди всичко трябва да разберете къде локализирани intracentral хеморецептори, които регулират глада рефлекси за отделните хранителни вещества? Очевидно е, че не е разумно да се предположи, че молекулите на тези вещества действат директно върху съответната хеморецептори ситост център в хипоталамуса. Освен това, може да се предположи, че невроните ситост център изпращат инхибиторни импулси в определени неврони глад център. По този начин, множество от неврони в насищане център възбуждане с определени молекули потиска глада център съответни неврони, и липсата на тези молекули в изпускания екстрацелуларната течност тази част на глад центъра на този инхибиторен ефект (Фиг. 2).
Съществуването на тези отношения сега се потвърждава и от преки електрофизиологични данни [36]. Въпреки това, от което е било казано, не означава, че (или глад подсистема като цяло) хипоталамус глад център зависи изцяло от хуморални фактори, действащи върху центъра на насищане. Първо, има някои доказателства, че хранителните вещества, особено глюкоза, може директно да инхибира глад центъра. [37]

Фиг. 2. Схема на влиянието на центъра за ситост в глад център.
Кръгове, триъгълници и квадрати представляват различни молекули на хранителни вещества. Предполага се, че те стимулират центъра на съответните хеморецептори ситост (САЩ). Невроните на центъра изпращане инхибиторни импулси към съответните неврони глад центъра на (D). В диаграмата не е показано възможно директния ефект на молекулите на глад център.
На второ място, както вече бе споменато, че е възможно да се експериментира дразни на хипоталамуса глад център и да направи така, добре нахранени животните поглъщат храна. Следователно, центърът може да дойде в състояние на възбуда, въпреки инхибиторен ефект от страна на центъра за ситост. На трето място, относителната независимост на глада подсистема чрез насищане подсистема потвърждава и от факта, че само по себе си освобождение от глад подсистема инхибиторни влияния от страна на центъра за ситост все още не го активирате. Има и други мощни агенти (безусловни и условен рефлекс), които оказват влияние върху глада подсистема независимо, независимо от хуморални фактори. Ние вече отбелязахме, че основната безусловен стимул, който активира подсистема на глада - получава малка част от храната на фона на непълен насищане. Друго средство, което допринася за активиране на глада център - е на празен стомах. Разтягане на стените на стомаха с храна, а напротив, води до потискане на глада център. Инхибирането на този център също се причинява увеличаване на телесната температура и антагонистични рефлекси (вж. Sec. 12). Механизмът на действие на тези фактори върху глада център все още не е ясно.
Така нивото на глада в даден момент е резултат от комбинация от всички тези положителни и отрицателни влияния.
Най-високото ниво от приготвяне на храна система изпълнява ролята на сдружение - с негово участие са генерирани хранителни климатик рефлексите (глава VI.). Ние вярваме, че всеки център, който има по-високо ниво на двупосочна комуникация с подходящия център на ниско ниво. Възходящо трасета предават импулси, информиране висшите центрове на връзката между глад и ситост в долната urovne- на низходящи пътища са отбори, които поправяне и модулират активността на тези центрове в съответствие със специфичните
информация за средата, в която организма в момента и миналото си опит. Фиг. 3 представяме блокова диаграма на система за глад - ситост с определянето на неговите основни функционални свойства.
Горното го прави лесно да се обясни редица експериментални факти, свързани с процеса на властта в нормални животни и животни с мозъчно увреждане. Тук ние считаме само тези явления, които са безусловно refleksam- съответстващ обусловени рефлекси ще бъдат обсъдени по-късно.

VNG. 3. опростена блокова схема на глада система (F) - насищане (САЩ).
I - ниско ниво система- II - най-високото ниво на системата. Твърди стрелки означават вълнуващ начин, отсечка - спирачката, стрелката с прекъснати линии - условен рефлекс връзка. В - действие vkusa- КПД - последица vkusa- IIT - ikterotseptivnye стимули Gum - хуморален razdrazhiteli- GTB - bezuslovioreflektoriy стимул goloda- DC - класиран сигнал GS - гладни sokrascheniya- ДА - мотор активиране. Сими - Изходното симпатичен АП - сетивната активиране: DR - мотор релаксация: Steam - Изходът и парасимпатиковата - безразличието. Тъй като установи, че гладен намаляване на увреждане се появи след латерална хипоталамуса [72], те могат също да зависи от долната (вагуса) рефлекс дъга вероятно увлечен в действие при стимулиране на стомашната балона вкарана в него.

При здрави животни в монотонен среда (плъхове в клетки), приема на храна се регулира от глад, свързани с липсата на определени хранителни вещества в кръвта, и апетит, което се случва под влияние на вкуса на храната. Обикновено хуморален фактор е напълно достатъчно за появата на глад рефлекс, така че животното яде голямо количество храна, въпреки че вкусовите качества на последния утежнява от добавянето на пълнители. След увреждане на хипоталамо глад център в животното се случва aphagia на първо място, но постепенно се възстановява нормалното си състояние (може би защото центърът не е напълно разрушена). Въпреки това, тъй като механизмът за глад е счупен, за появата на глад рефлекс изисква силна дразнене, и която осигурява вкус на храната. По същия начин, в клиничната практика, за да предизвика апетита на пациента, се опита да му даде вкусна храна.
А по-различна картина се наблюдава в хипоталамуса щетите> ситост център. Това увреждане води до двоен ефект. На първо място, разрушена основната (ако не само) биохимичен анализатор krovi- в резултат на мозъка престава да получава информация за нуждата на организма от хранителни вещества, както и "насищане на кръвта" престава да се ограничи количеството на консумираната храна. Но, тъй като механизмът на апетит не е засегната, тя приема, регулаторна функция, както и с премахването на наситеността на неговия механизъм
чувствителност, дори нараства. Въпреки хиперфагия, такива животни стават по "дребен" от нормалното, защото апетитът им е почти изцяло зависима от вкусовите качества на храната.