Свойствата на различните видове подготвителни дейности - интегративен мозъчната дейност

Общите свойства на различните видове подготвителни дейности. CONCEPT и шофиране ЕМОЦИИ
От горното обсъждане на различните видове подготвителни безусловен рефлекс активност на тялото ясно показва, че въпреки някои различия, всички те споделят някои общи характеристики.

1. Активирането на моторни поведенчески система, която се проявява моторно възбуждане и ефективност на моторните реакции. Въпреки че специфични форми на мотор възбуждане на различни форми на активност в известна степен различни, и благодарение на индивидуални и група опит, тези различия са още по-силно изразено, феномена на активиране е характерно и глад, и подготвителната фаза на сексуалното поведение, и страх и ярост и любопитството , Единственото изключение, може би, е пасивен страх, когато животното умира на място.
2. Аферентните активираща система, която позволява на животното да се идентифицира с голяма точност в околната среда точно тези стимули, които имат отношение към този вид дейност. Отново, разбира се, че за всеки отделен вид дейност се характеризира с активиране на нейния analizatora- самият е бил активиран система дергичната се отнася и за всички видове такива дейности.
3. Подобряване на тонуса на симпатикусовата система, най-ясно забележимо (макар и малко по-различен модел) при такива видове дейности като активната защита и нападение, присъщ и на други видове подготвителна дейност.

Ако механизма на активиране на поведението на двигателя на системата в областта на подготвителната дейност, която не е проучена в детайли, механизма на активиране на аферентните системи изглежда по-ясно. Първата хипотеза на принципа на работата му бяха направени Jasper [51-53], което показа, че неспецифичен таламуса ядра ( "таламуса ретикуларната система"), способно да предава за улесняване на излагане на по-ниски нива на емоционални системи на съответните области на кората на главния мозък. Тя е с това, както изглежда, е свързаното дифузно (макар и не абсолютно хаотично) естество на проекцията на тази система на кората на главния мозък и неговата независимост от конкретни сетивни системи.
Повишена симпатична тон чрез пътя на връзката надолу от хипоталамуса и централната сиво вещество (стъбълце тракт) [54].
Центровете на всички системи, които контролират дейността на препаратите са локализирани най-малко на две нива - в хипоталамуса и лимбичната зона. Смята се, че на хипоталамуса контрол и координират центрове главно безусловен компонент подготвителна дейност, и лимбичната зона служи основно за асоциирането на видове, присъща дейност съвпада с безразличен razdrazhitelyami- въз основа на тези асоциации впоследствие формират рефлекс дейност на организма.
Освен това, има достатъчно основание да се смята, че всички подготвителни системи се състоят от две паралелни реципрочни подсистеми, една от които предизвиква известна активност, а другият инхибира. Например, глад подсистема взаимно свързана с подсистема насищане, страх - да се улесни подсистемата и яростта подсистема - със спокойна подсистема. Очевидно е, че дори и любопитството на подсистемата се противопоставя на реципрочна подсистема, която може да се нарече подсистема безразличие.
Накрая, всички системи, контролиращи консервант активност, и евентуално защитен притежават intracentral хеморецептори, т. Е. Някои от техните аферентни неврони са снабдени с техните рецептори (очевидно на дендрити) отзивчиви към молекули на вещества в извънклетъчната течност. Наличието на такива intracentral хеморецептори в хранителни системи и сексуалното поведение в хипоталамуса може да се счита доказано експериментално [55]. Може би те съществуват в системите на "страх - облекчение" и "гняв. - успокояващ"
В рамките представени тук дискусията може лесно да се обясни с изненадващо на пръв поглед, на факта, (посочен от много изследователи), че леко дразнене голямото разнообразие от точки в хипоталамуса и лимбичната Районът е един и същ тип картина на възприятие бдителност, която се проявява с факта, че животното изглежда нещо търси предпазливи ушите prinyuhivaetsya- зениците му се разширяват. ЕЕГ като отбеляза десинхронизация.
Изглежда, че "предварителен отговор" в мозъка е широко представяне на припокриващи се точки, които съответстват на видове подготвителна дейност, описани по-горе. Въпреки това, този извод не е наред. Ако приемем, че активирането на сензора е характерно за всички видове подготвителна дейност на организма, описаните модел рефлекси за търсене и рефлекси насочването е лесно да си представим как на първия етап на тези видове дейност. И наистина, ако ние прилагаме по-силна или по-продължително действие, стимули, ние ще видим как това "предварителен отговор" се превръща в страх, гняв, или глад.
Сега, очевидно, е целесъобразно да се въведе редица общи термини, които ще ясно показват различните аспекти на явлението въпросните и невронни структури, от които зависят.
Невронни процеси, които контролират основните видове подготвителна дейност на тялото (или безусловно или условно) и направлява тялото за извършване на изпълнителни рефлекси или да го предпази от излагане на вредни агенти, ние трябва да се обадят на думата "кола» (диск), което приблизително съответства на понятия като " мотивация "," мотив. " Тези форми на поведение, които са свързани с тези процеси се нарича улична рефлекси. Субективните преживявания, свързани с някои видове дискове (познати на всеки от самонаблюдението), които наричаме емоции. Ние трябва да приемем, че те са присъщи на висшите животни.
Както е показано по-горе, по-голямата част на дискове, а може би всички, имат своя собствена физиологична antipody- в действителност - е състоянието след удовлетворението на устройството (при глад успокоени, опасността е отминала, и т.н. ...). Видяхме, че тези състояния се генерират не само понижава възбудимостта на определени центрове, които контролират устройството, но управлението на другите центрове, които са взаимно свързани с първата, а защото те имат спирачен ефект. Изглежда разумно да се обадите на физиологичните аспекти на това състояние antidrayvom. Това е грубо какво Торндайк нарича задоволяване състояние на affairs- както ще видим по-късно, тези състояния са от голямо значение при формирането на придобитото поведението на мотора. Психологически еквивалент antidrayva статус предлагам да се обадя на настроението (настроенията). Наистина, чувство на удовлетворение след добра вечеря и чувство на облекчение при да се отървем от опасността от най-точните, вероятно можете да се опише като настроение, тъй като това е свързано с, така да се каже, нищо. В тази категория се включва и тъга - лице пасивно състояние, подаде оставка, за да съдбата си (въпреки че, разбира се, на "удовлетворението" в този случай не може да се говори).
Очевидно е, че системата, която контролира и управлява antidrayvy, анатомично и функционално различна от системата, която е отговорна за анализ на външния свят (т.е.. Д. възприятията) и подходящ отговор на някои модели стимулиране. Ето защо, ние предлагаме да се обадите на разглеждания емоционален система или motivatsionnoy- система се свързва с индивидуални възприятия и специфичните поведенчески актове - когнитивно или гностичната система.
Разликите между двете системи ще станат по-ясни в последвалата дискусия. Тук ще споменем само най-забележителните от тях.

1. Емоционални и когнитивни системи се управляват от два различни централната нервна структури. Когнитивна система работи чрез специфична област на мозъка - с повече или разделени meneechetkoy локализация където пътя, водещи от рецептора към центъра и от центъра на ефектори са различни топографски строг поръчка. Тази система включва специфичен таламична ядра (проекция и асоциативен) и неокортекса (проекцията и асоциативната). Всички тези области ще бъдат наречени когнитивно мозъка. Емоционален система работи чрез т.нар неспецифично мозъчната област, където топографски подредбата или почти не експресира изобщо. Това трябва да включва системата ретикуларни, хипоталамуса, на интраламинарна таламуса ядрото и обонятелния мозък (лимбичната система). Всички тези области, което наричаме емоционален мозък [56].
2. Повърхност, приемаща когнитивни системи се състоят от повече или по-малко сложна рецептори, разположени или върху повърхността на тялото, или в специални вдлъбнатини, както и в мускулите и ставите. Едновременно и последователни модели на стимули, които действат върху тези рецептори в различни комбинации, много точно и прецизно регулиране на модели на моторните реакции.

Рецептивните същия емоционален част от системата, има съвсем различен характер. Първо, основна роля в появата на консервиращи задвижващи-рефлекси и, очевидно, спомагателната - в защитни рефлекси drayv- играе intracentral hemoretsentivnaya хипоталамуса област. На второ място, в случаите, когато на задвижващите рефлекси са причинени от exteroceptive стимули, направен така от техните "protopathic" (емоционален цвят) компоненти, анатомично и функционално различна от "epicritic" играе важна роля в познавателните рефлекси. В действителност, има много данни, показващи, че системата има някакви аферентни колатерали или дори отделен периферен път директно доставяне на информация чрез системата ретикуларната при по-ниски или по-високи нива емоционален мозъка. И тъй, когато стимули от различни модалности на потенциалите на действие, записани в образуването ретикулярния, хипоталамуса и лимбичната област. За допълнително обсъждане ще бъде удобно да се въведе терминът - емоционален анализатор, ги посочваща аферент част на всички antidrayv drayv- и рефлекси.
Трябва, обаче, да добавя, че познавателните аспекти на стимулите, получени от неокортекса, също играят роля в появата на отделните задвижващи-рефлекси. Gak допълнителни визуални стимули, които причиняват вродени инстинкт, страх или сексуално желание, както изглежда, е твърде сложна, за да бъде предаден чрез по-примитивен protopathic система и изискват посредничеството на когнитивната част на зрителния анализатор. В това отношение такива стимули, подобен на условния рефлекс задвижващи-стимули, което по дефиниция са от чисто информативен характер.

1. Симптомите на увреждане на мозъка и когнитивни емоционален мозък при животните и при хората са коренно различни. Когнитивна мозъчно увреждане, в зависимост от местоположението, свързани с обезценка на всеки отделен когнитивната функция на определено ниво на сложност. В случай на повреда на тази природа е забелязана загуба на конкретен функциониране, нарушения могат да са тежки (ако вредата е достатъчно голяма и има "критична" населено място), но "личността" като цяло се запазва, защото на целостта на емоционален мозъка. Нарушенията на емоционален мозъкът не оказват влияние върху когнитивната функция на обекта (освен ако не са блокирани от емоционални разстройства), но води до очевидни емоционални симптоми, които могат коренно да променят "личността" на субекта. Агресивност, страх, промени в сексуалното поведение, нарушено социални отношения и т.н. - .. Много характерни последици от такива щети.
2. Съответно, електрическа стимулация на мозъка и когнитивни мозъка емоционален на - хора и животни - създава напълно различни ефекти. Възпаление на неокортекса причинява срещу човек в зависимост от местоположението или усещането за различни условия, или движението, но тези чувства обикновено са лишени от емоционална оцветяване. Същото нещо се случва по време на стимулация от хомоложните региони на кората на главния мозък при животните. Възпаление емоционален мозъка води до очевидни емоционални преживявания, които са придружени от ясно изразени вегетативни ефекти. Следните експерименти с самостоятелно стимулиране показват, че стимулиране на познавателната мозъка motivatsionno неутрален, като дразнене емоционален мозък се изразява чрез мотивационни оцветяване - положително или отрицателно [57].

Взаимодействие между движещото-рефлекс и рефлекс изпълнителната власт

Сега стигаме до един от най-спорните въпроси: каква е връзката между устройството и съответния изпълнителен акт? Тъй като тези отношения в областта на защитно и консерванти активност на тялото не е съвсем същото, ние ще ги разглеждаме отделно. Като вземем акта на хранене като пример за консервант дейност.
Ефект на глада в поведението на задвижващия механизъм хранене е сравнително ясно. Както беше отбелязано по-горе, устройството на глад води до активиране на системата за дергичната, по-специално на вкуса и обонянието анализатори, както и активирането на опорно-двигателния апарат, по-специално в мускулите дъвчене. След контакт с храни в устата му дъвчене сила зависи от интензивността на глад. Същият ефект е по слюноотделяне глад [58].
Въпреки това, в обратна зависимост - влиянието на изпълнителната рефлекс за шофиране глад - не е толкова очевидно. Интересно е да се разбере как изпълнителната акт на глада - независимо дали последните се увеличава, остава непроменена или намалява? За да отговорим на този въпрос, ние се опитваме да се определи какво се случва с последиците от глада по изпълнителен акт на хранене.
Що се отнася до общото активирането на двигателя, всеки знае как веднага да се успокои животното получаване на храна, и това е напълно фокусиран върху храната. Същото се случва в успокояване на бебето, веднага след като устните му докосват майчина всички мускули soska- в същото време спокоен, лицето му се появи израз на удовлетворение и удоволствие. Тя трябва да вземе зърното си върна предишното състояние и интензивността на възбуждане. Същият модел може да се наблюдава в кондиционирани експерименти рефлексни с гладни кучета, докато не свикне с периодично хранене. Така че, има всички основания да се смята, че актът на хранене по време на активирането на поведението на двигателя на системата се отстранява добре преди да настъпи състояние на насищане.   
Активирането на системата на аферент (вторият знак на глад) също става по-слабо изразено. В състояние на глад предмет чувства безпокойство и обръща внимание на най-малките промени във външната средата до храна по време на своето възприятие реактивност намалява: яде куче абсорбира почти не реагира на външни дразнители, ако тези стимули не са толкова мощни, за да потисне реакцията на изпълнителната власт.
Това намаляване на реактивност е по-слабо изразен при животните, в която храната се извършва не непрекъснато действие, като например примати.
Можете да се предположи, че и двете от тези ефекти не са причинени от потискането на устройството от глад по време на акта на хранене, а просто да се съсредоточи мотор и сензорна активиране на специфични канали. хранителни и вкусови стимули могат да действат, за да инхибират други моторни реакции и други рефлекси насочени, оставяйки непроменена интензивността на глад устройство. Ако е така, тогава можем да очакваме, че и друг ефект на глада - намаляване на стомаха (което няма нищо общо с сом atomotornym и соматозензорни функции) - няма да се промени, или дори да се увеличи в началото на акта на хранене.
Проучванията при животни с стомашна фистула, които на няколко пъти организираха да изясни този въпрос, като се имат предвид недвусмислени резултати. Павлов в класическия си проучване на храносмилателните жлези посочи, че спонтанните контракции на стомаха или изчезват, когато иде час вълнение при вида на храна, или когато предполагаемият хранене [5]. По-късно този проблем внимателно проучен Boldyrev [59], а други [60], за да се получи сходни резултати, веднага след като в устата на животното сложи храната веднага дойде един релаксация на стомаха и прекратяване на "гладните" контракции. (Тези експерименти са описани по-подробно в Глава. VI).
Много важно наблюдение по отношение на този проблем са направени от Carlson [65] на някои пациенти с стомашна фистула (Fred Vlasek). Този пациент обикновено се подава по такъв начин, че предварително дъвче след това храната се инжектира в стомаха през спринцовка фистула. Hungry намаляване на стомаха, записано на балон, напълнен с въздух се инжектира в zheludok- те дори може да види с невъоръжено око през фистулата.
Когато в състояние на глад, което да съответства на редовни и продължителни контракции на стомаха, пациентът е приемал в храната в устата, намаляване веднага спря и не се възобнови, докато храната е в устата. След като пациентът се плюе дъвчат храната и изплакнете устата с топла вода, стомахът започва да се свива отново, понякога по-интензивно. Стомашни намаляване и спиране на под влиянието на стимула на вкус, като бучка захар.
Ако пациентът е бил помолен да направи дъвчене без храна, намаляване на глада не е priostanavlivalis- ако той дъвчеше нещо за ядене (например, парафин), намалението е само частично потиска, а скоро се възобновява с неотслабваща сила, независимо от факта, че пациентът продължи да дъвче.
Тези наблюдения ясно показват, че вкусовите стимулиране, което води до отговор храна изпълнение по време на неговото действие инхибира гладен стомах намаляване и спиране на това действие води до възобновяване на съкращения, понякога с феномена на откат.
По този начин можем да заключим, че докато изпълнителна дейност на самата храна шофиране глад временно потисната, за да се възстанови феномена на въздействие, когато тази дейност е прекъсната (при условие, че пълно насищане не е дошъл). Фиг. 5 А е диаграма, илюстрираща зависимостта между шофиране UR глад и съответния изпълнителен рефлекс.
1 бих искал да отбележа, че идеята на инхибиращия ефект върху дейността на изпълнителната храна с кола-рефлекс глад за първи път е предложен от С. Soltysikom, чиито идеи като цяло значително се изясни моите собствени идеи в тази област.
Може да изглежда парадоксално твърдение, че в акта на хранене, глад се потиска. Това се дължи на факта, че едно лице е извършил акта на хранене не е непрекъсната, както и в много животни. Ние поставяме парче храна в устата си с вилица, лъжица или пръчици за хранене (и това действие е инструментален отговор, събуден от глад), дъвчете и преглъщане, а след това направи следващата бит, и така нататък. D. Ето защо, ако гладът и потиснат от наличието на храна в устата, а след това веднъж преглътна парче храна, глад веднага се връща.

Фиг. 5. диаграма, илюстрираща взаимовръзката между задвижващата-безусловен рефлекс и изпълнителен безусловен рефлекс.
4. рефлекс рефлекс глад и храна по време на непрекъснато действие храна 1- действителното ниво на глад (хипотетично) - 2 - източник uroven- 3- zhevanie- 4 - slyunootdelenie- 5- престой храна в устата. Б. Reflex глад и рефлекс за храна, когато актът на хранене не е на постоянен характер: 1 - действителната скорост goloda- 2 - източник uroven- 3 - инструментален мотор действа, за да се гарантира усвояването на pischi- 4 - 5 zhevanie- - храна престой в устата , Б. боят рефлекс и флексия рефлекс защитата: 1 - действителното ниво на страх (хипотетично) - 2 - източник uroven- 3 - огъване konechnosti- 4 - Възпаление електрически ток. Имайте предвид, че в случая и първоначалното увеличение глад се дължи на процеса на условен рефлекс, когато обектът забелязва част от храната и отнема в устата си.

По този начин, периодите на печалбата и подтискат глада заместник-бързо един след друг, и следователно не позволява интроспекция правилен извод (фиг. 5, Б). Въпреки това, се извършва следната проста експеримента, можете лесно да се провери точността на изявленията, направени по-горе.
Всички знаем, че от такива храни, като ядки, дати, маслини и така нататък. Н., ужасно трудно да се откъснат. "Poklevyvaya" ги малко, и това не е наситен, ние обикновено не може да спре - самата страна неконтролируемо достигане на следи от ядки или дати. Това се случва, разбира се, защото поглъщат всяко парче глад диск се увеличава значително. За да прекъснете тази принуден поредица от актове на храна, ние решихме да се приемат през устата шепа лакомства и да се скрият от останалите. Тази мярка се появява, за да ни несъмнено ефективни, и ние се надяваме да се спре най-накрая така желанието си да вземат повече и повече. Въпреки това, след като цялата част ще бъде изяден, ние отново се почувства силно желание да вземе още една хапка. И само ако имаме сили за известно време, за да устои на изкушението, е желанието да се постепенно отслабва и изчезва.
Това ясно показва, че основната причина за тази конкретна глад диск е феномен на възвръщаемост след последното действие.
Възможно е да се предотврати едно възражение срещу хипотезата, че инхибиращ ефект върху вкуса на глад храна диск: спирачен процес в процес на разглеждане, се различава от забавянето, което се случва в насищане (виж раздел 11 ..). Очевидно е, че основната разлика между тези две състояния е, че подтискането на глада центъра е в насищане характер на един дълъг процес, и по време на акта на хранене работи на фона на силна възбуда глад система и по този начин храна прекъсне веднага причинява увеличено глада като един вид реакция се върне, което се проявява възобновяване на храна. Разбира се, с интензивно диск глад потискане на неговия акт на хранене не може да бъде завършена. А гладен човек яде бързо и ненаситно - не преглътна парче, той взима в следващия устата. Същият модел може да се наблюдава в много гладни кучета. Ето защо е твърде силен глад не е благоприятна за изпълнителната обидно реакция и предотвратява нормалното си развитие.
Нашата хипотеза за инхибиращ ефект върху вкуса на глад храна с кола, се потвърждава, освен това, е уместно специфичност шофиране определен тип храна. В предишния раздел посочи, че в зависимост от нуждите на организма при глад момент може да бъде селективно: предпочитание за всеки един вид храна. Ако дадете на животното подходяща храна, тя напълно отговаря на този вид глад, което води до оптимално потискане по време на хранене и оптимални връща отговор по-късно. Но ако животното да даде грешен храната, удовлетвореност изглежда, че е по-малко пълна заради слаба потискане на този конкретен вид глад. Ако се дъвче напълно безвкусен обект, като дъвка, гладът никога потиснати. По този начин, някои видове глада строго съответстват на определен вкус svoystvam- те пасват като ключ. Разбира се, този мач не е абсолютно, защото много гладен човек не е високо селективен и яде всичко.
Точно съществува същата връзка между устройството от любопитство, проявява търсене рефлексите и рефлекси, насочени към изпълнителната. Помислете, например, визуално проучвателно поведение. От една страна, визуални рефлексите търсене състоящ се в сканиране околностите, да улеснят появата на рефлекс фиксация, ако по някаква причина обекта стимул привлече вниманието на обекта. От друга страна, когато фиксиране рефлексни действа. Той е активен търсене, рефлекс инхибиране. Както е обяснено по-горе (вж. Sec. 8) за възстановяване на активността при търсене или измести вниманието към друг стимул обект изисква специален механизъм за преодоляване на това инхибиране.
Трябва да се подчертае, че заключенията, че сме дошли от анализа на отношенията на подготвителните и изпълнителни рефлекси в запазващата дейност, е в пълно съответствие със забележките на етолозите инстинктивно поведение [62]. Доказано е, че следващата стъпка на вродена сексуалното поведение на животните са свързани помежду си с отрицателна обратна връзка: всеки следващ етап има спирачен ефект на предишния предвидено пълно удовлетворение диск. Същото важи и за системата на ловен инстинкт.
Важно е да се определи дали е налице същата връзка между подготвителните и изпълнителни рефлекси и в защитната активност. Несъмнено (както и с консервант активност) задвижва като страх или реакция ярост улеснява съответно оттеглят или обидно реакция. Въпреки това, тази аналогия не се прилага за обратна връзка: на задържане влиянието на изпълнителната отстъпление рефлекс за шофиране не се наблюдава страх или гняв.
Ние вече знаем, (Раздел 7.) Това навреди стимул обикновено има двоен ефект: тя предизвиква определен изпълнителен отговор, специфични за даден стимул, както и общи отговор страх. По този начин, устройството работи страх не само след затваряне може да подкопае ефектите на стимул, но също и по време на неговото прилагане (Фиг. 5, В). С други думи, ние приемаме съществуването на различия между физиологично действие за привличане на стимули, които причиняват консерванти изпълнителен реакция и отхвърлени стимули, водещи до защитно изпълнителен отговор. Ние ще видим, че именно тази разлика обяснява много различни функции на тези категории стимули за развитието на инструментален условен рефлекс.
Така обобщи:

1. Всеки диск-рефлекс, свързани с консервант, така и защитна активност, улеснява атаката на съответния изпълнителен рефлекс.
2. Ако в консервант дейност на изпълнителната рефлекс има спирачен ефект на съответния диск, а след това в областта на защитната активност на изпълнителната власт на този рефлекс не е засегната.
3. След приключване активатори безусловните функции рефлексни съответстващ с кола-рефлекс. В сферата на дейност на консерванта, той "изтече" последица изпълнителен безусловен стимул, както и в областта на защитното действие трае по-дълго от ефекта на стимула.