Проблемът за спиране на втори тип условни рефлекси - интегративен мозъчната дейност

За изграждане на модел на условен рефлекс дъга от втори тип, който определя основните свойства на този тип поведение, ние сега да се разгледа модел инхибиторно кондиционирани рефлекси от втория вид, които могат да бъдат генерирани чрез промяна на експериментална техника. За да започнете, трябва да се припомни, че когато сме в Chap. VII анализира кондиционирани рефлекси от първия тип, посочихме липсата на данни, който да показва образуването на инхибиторни връзки между съответните центрове. Предложихме позицията на т.нар инхибиращи обусловени рефлекси refleksy- или отсъствието на безусловен стимул или обусловени рефлекси antidrayv с други думи, тя е и вълнуващи, кондиционирани рефлекси, но засилва такива агенти, които предизвикват потискане на съответните центрове на безусловните стимули и дискове. Сега ще видим дали прилагат тези закони, за да обусловените рефлексите на втория тип.
Като се има предвид нашия модел на условния рефлекс от втори тип (фиг. 91), че е лесно да се види, че инхибиторен процес може да упражнява дейността си в следните връзки на рефлекс дъга.

На първо място, в съответствие с възгледите на развиващите се в тази книга, комуникацията между центъра на устройството и централната представяне на акт на двигателя определя само когато акт на двигателя отслабва диск, или защото устройството спира изпълнителен реакция, или защото елиминира дразнител, който предизвиква страх. Ако, обаче, отслабване на устройството не се появява след инструментален отговор, има и други моторни актове, и първоначалната реакция се подлага на задна дата инхибиране. Ето защо, ние наричаме този вид производство инхибиторен обусловени рефлекси от втория вид под формата на обратна инхибиране.
На второ място, ние многократно подчерта, че ако храната предварително уговорен сигнал от втори тип не са придружавани от храна, той в крайна сметка се превръща в предварително уговорен antidrayva глад сигнал и шофиране условно рефлекс на глад се оказва да е съвместен потиска. Следователно подобрения сигнал, не е в състояние да предизвика даден инструмент отговор. Производството на този тип спирачна ние наричаме забавяне диск.
На трето място, може да настъпи производство инхибиторна рефлекс от втори тип в спиране на акта на двигателя по пътя от центъра на кондиционираната стимул. По-долу ще видите, че този тип спирачна съществува. Този така наречен спиране на двигателя акт.
А сега да разгледаме всички три начина за спиране, анализира положение, при което всеки от тях е най-ясно:

1. Обратна инхибиране. В тази форма на спиране въз основа на такова важно нещо като диференциацията на двата инструмента или промяна реакции коригирани във всяка комбинация. При този метод, основната учение е, че погрешните реакции на инструмента, извършени в присъствието на подобрения сигнал от втори тип не са придружени удовлетворение диск. В резултат на това на животното произвежда други движения. Ако една от тези движения ще започне с кола затихване на сигнала, че след няколко такива комбинации животно се научава да го изпълнява веднага след представяне на подобрения сигнал.

Повечето експерименти преустройство инструментални рефлекси бяха проведени при плъхове и маймуни за двойна процедура за подбор. В тази среда, животните са били в състояние да произвежда два мотора акт, например, отидете на правото или да отидете наляво. Един от тези действия направен инструментален отговор, което доведе или до получаване на храна или за избягване на токов удар. Ситуацията се променя след това, така че научих реакцията вече не предизвиква отслабване с кола, а другият - причинил. След известен брой комбинации на животното престана да произвежда първата реакция, и вместо това започна да прилага втория.
Същият принцип се прилага в случаите, когато животното е обучен да реагира по различен начин на две различни корекция стимул в комбинации. В много видове такива експерименти животното е обучен да реагира правилно след определен период на опити и грешки, т.е.. Д., Първа изпълнение погрешно, тогава правилният ход. В този случай, първото движение се спира със задна дата втори движение, при което този втори движение започва да се извършва незабавно при представяне на условния стимул.
Най-убедителни илюстрация на този тип спиране може да служи експерименти Bregadze Fonberg и [19-21] на защитни кондиционирани рефлекси от втория вид. Тези автори показват, че отбранителните условни рефлекси, може лесно да гасят, или разлика, ако обусловено действие сигнал не спира в момента на движението, и продължава за известно време и след това спира, независимо от факта, че животното прави. Според нашето разбиране, това се обяснява с факта, че научих движение не е съпроводено с отслабване на страха диск и следователно със задна дата потиснати след това се движи. Според наблюденията Soltysika и Zelinsky, обикновено оригинала се заменя с инструментален отговор на някои тонизиращо действие, което продължава до края на условния стимул [22].

1. Спирачни диск. Нека сега разгледаме какво се случва, когато една храна рефлекс втори тип замира поради nonreinforcement продукция диференциация, или когато няма засилване стимул подобна на данните на условен стимул - (. Фигура 99, R) (храна липса на храна). Може да се очаква, че в началните етапи на изчезване ще бъде тенденция за обратна инхибиране инструментална реакция, тъй като последната не ще отслаби диск на глад, причинен от предварително уговорен сигнал. Въпреки това, този етап е много слабо изразена или не съществува, тъй като основният процес, който в този случай се случва - е изчезването на условен рефлекс на глад причинена от предварително определени сигнал. Това е така, защото стимул хранителната nonreinforcement води до постепенно развитие в отговор на antidrayv му условно рефлекс, като инструментален условен рефлекс изчезва. Най-доброто доказателство за правилността на тези разсъждения са резултатите от експериментите Vyrvitskoy [23], като често се възпроизвеждат в нашата лаборатория. Vyrvitska установено, че след остра или хронична изчезване храносмилателния рефлекс от втория тип на някои предварително уговорен възстановяване рефлекс сигнал лесно се случва веднага след възобновяването на армировка. С други думи, за да се възстанови инструментална рефлекс не е необходимо да го произвежда отново, защото този рефлекс е намерена спонтанно, когато обработения сигнал, отново започват да се засили храна. Този факт показва, че в този случай спирането на действието на мотора не е на пътя на движението на подобрения сигнал, защото тогава потушен възстановяване на условния рефлекс от втория тип ще бъде възможно само чрез което го прави отново.

Фактът, че изчезването на условен рефлекс от втория тип се извършва чрез спирачното устройство, отколкото самото движение може да се обясни както следва. Както бе споменато в предишните раздели, връзката между условния сигнал и за движение представена облигации, създадени между невроните, които сигнализират и кинестетична неврони представител на движението. От горното следва, че като движението е в отговор на кондиционирания сигнал, тази връзка се запазва независимо от наличието или отсъствието на храна. Така че, ако в процеса на изчезване на двигателния отговор изчезва, това се случва, защото на устройството на центъра в кинестетична центъра вече няма пулс. Ето защо, ако на този ранен етап на изчезване засилване на предварително определени сигнал, конвенционалната задвижващия рефлекс движение се възстановява и рестартира веднага.
Може да се очаква, че ситуацията ще бъде напълно различна в случай на претоварване изчезване. Тъй като в този случай движението не трябва систематично кондиционирания сигнал се образува връзка между стимул и липсата на движение. Лесно е да се предвиди, че в този случай на условен рефлекс от втория тип не се възстанови, като просто възобновяване на армировка.
Експерименталните данни по въпроса, въпреки че малко на брой, потвърждават това предположение. Докато в експериментите Vyrvitskoy инструмент за възстановяване изчезнал реакция се наблюдава веднага след изчезване в някои експерименти, проведени Shveykovskoy [24], изчезване е силен "стар". В този случай, инструментът рефлекс не спонтанно възстановяване - това трябваше да генерирате отново.
Така, изглежда, че в процеса на изчезване на условен рефлекс от втори тип, включващи всички три спирачен механизъм. В ранните етапи на изчезване може да бъде с обратна сила инхибиране, причинени от факта, че гладът продължава и след движението. Следваща условен рефлекс глад, се генерира подобрения сигнал, може постепенно да изчезнат и да се замени с условна рефлекс antidrayv- глад, и най-накрая, ако изчезването продължителен период от време и след изчезване на движение, спира мотора акт. Ако първият механизъм спирачка е хипотетично, а другите две оказа съответните експерименти.
Трябва да се отбележи, че един и същ механизъм спирачна диск може да действа по условните рефлекси за избягване, когато обработения сигнал, се удължава и не съвпада с едно движение на инструмента. Както е показано в предишната глава, след като удължение на кондиционираната стимул може да настъпи инхибиране устройство страх, както е видно от липсата на повишена честота на сърдечния ритъм (фиг. 89). Той се среща най-често в случаите, когато изчезването претърпява не първичен и вторичен подобрения сигнал, тъй като това устройство не е много силен страх (вж. Chap. IX, Sec. 5). В други случаи, доминира обратно инхибиране.
В глава. VII подчертае, че кондиционираната-рефлекс antidrayv наблюдава в афективни високите полета ред, принадлежащи към конкретен подсистема antidrayva с което съответните външни дразнители образуват кондиционирани връзки (фиг. 3 и 4). От това предположение, то следва, че премахването на тези области ще доведе до нарушаване или пълно изчезване на съответните условни рефлекси antidrayv-, оставяйки кола-рефлекс непокътнати. Това смущение може да остане незабелязано, ако стимул е в самото начало antidrayva подобрения сигнал (вж. Sec. VII, Sec. 5). Ако се "променя" в antidrayv сигнал от сигнала диск, за нарушение antidrayv условния рефлекс е по-изразена.
Експерименти напълно потвърждават това предположение [22]. Когато кучетата са обучени храна за подсилване на положителните и отрицателните обусловени рефлекси от втория вид. Отрицателните кондиционирани рефлекси бяха разработени за стимули, такива условно положителни сигнали, и системи за условен инхибиране и кондициониран сигнал. Интервалът между кондиционираната стимул и конвенционалната спирачка е удължена до няколко секунди. След консолидация на положителните и отрицателните кондиционирани рефлекси произведени отстраняване префронтален площ (ограничен predsilvievoy жлеб).
След операцията, общото поведение на животните не се промени, но техният условен рефлекс дейност е счупен. Положителни кондиционирани рефлекси са нормални и отрицателен дезинхибирано напълно (фиг. 101). Животните също произвеждат много intersignal инструментални движения, които никога не са били наблюдавани преди операцията. Въпреки това, конвенционалната спирачна система, който първоначално е бил отрицателен условен сигнал, след операция на инструмента не предизвиква реакция.
Както постоперативна упражнение рефлекс активност постепенно подобрена. Първо intersignal реакцията изчезнали и след това отговори на отрицателни условни сигнали.

Фиг. 101. Нарушаване на инструментални кондиционирани рефлекси при кучета след отстраняване на префронталната областта.
Инструментален отговор 1- (лай) - 2 - обусловено сигнал (М1, М2 - метроном) - Св - нагоре, климатизирани инхибитор 3 - храна podkreplenie- клеймото 4- (5 секунди). А. Преди операцията. Куче изпълнява роля отговор (кора) само на положителен стимул и конвенционалната тихите когато диференциране комплекс сигнал и спирачка. Б. След отстраняване на префронталната областта. Едно куче лае в intersignal интервали в отговор на отрицателни стимули, както и положителен стимул, когато се предхожда от кондиционирани инхибиране. Последната реакция дезинхибирано по-силна от първата. Характерно е, че самата конвенционален спирачка (първичен отрицателен климатизирани сигнал) не причинява лай. Положителни обусловени рефлекси не са се променили.

Фиг. 102. постепенното възстановяване на условните рефлекси през втората обучение куче след отстраняване на префронталната област.
1 - инструментален отговор (куче поставя дясната предна лапа на подаващото устройство): 2-кондиционирани сигнали (Up Zv1- Zv2-lrugoy кол.) М- метроном Б - грамофона (кондиционирана инхибитор) - 3-вкусовата армировка 4- време ( 5 секунди). A. Малко след операцията животното силно rastormozheno- инструментални "движения появяват при интервали на intersignal диференциация предварително определени сигнал (SV) и положително условен стимул (метронома), непосредствено след условните спирачките (грамофона) Б. Осемнадесет mesyatsa- Intersignal никакво движение , Инхибиторен комплекс не е дезинхибирано в случаите, когато подобрения сигнал веднага след условно спирачка но остава дезинхибирано диапазон между 5 секунди. Дори и в първия период след операция климатик инхибиране само по себе си не е причина за инструментален отговор. Кондиционираните рефлекси положителни кондиционирани аудио сигнали остават нормални. Продължителност на двигателя отговор на положителни кондиционирани сигнали (в сравнение с конвенционалните отрицателни сигнали) се дължи на факта, че животното е навик и храна по време на задържане време лапа на улея. Понижаването лапа означава, като по този начин сложи край на хранене.

Колкото по-тънък е диференциация, толкова по-трудно е да се възстанови отрицателен рефлекса (фиг. 102). Това намаление може да се дължи на факта, че областта antidrayva глад не унищожава напълно (наистина, толкова по-богат на щетите е, толкова по-оказа задръжки) или компенсира дефект в някоя друга област.
По-нататъшно проучване показа, че основната сфера, е отговорен за подтискане на глада задвижващи кучета, намиращи се в средната част на префронталната област [28]. При маймуни, подобни нарушения спирачни инструментални рефлекси са открити след отстраняването на орбиталната повърхност на фронталните лобове. [29]
Представените резултати почти не се нуждаят от коментар. При разработването на невроните диференциация отрицателен стимул представител форма на комуникация с задвижващия невроните и невроните с antidrayv-глад с преобладаване на последния тип отношения. Antidrayv унищожаване на неврони води до задръжки на условен рефлекс устройство. По-силните връзки между невроните на кондиционирания сигнал и задвижващия неврони, толкова освободи ефект. Ако връзката между подобрения сигнал неврони и неврони шофиране-връзка (както е в случая с конвенционален първичен отрицателен сигнал) се появява освобождаване.

1. Спирачни акт на двигателя. Двете различни ситуации, в които има вид на активното спиране:

а) при описаните по-горе, когато процеса на изчезване на кондиционирания сигнал не е придружено от инструментална реакция се дължи на липсата на диск, който преди това е бил наречен условен сигнал данни. В този случай, възбуждане на невроните представител на кондиционирания сигнал не съвпада с възбуждане кинестетична неврони представител на движението, но съвпада с възбуждане на невроните представяне антагонистична движение (или стойка). В резултат на връзките между неврони и неврони на подобрения сигнал антагонистични движения, където основният инструмент взаимно реакция се инхибира.
б) Инхибиране на акта на двигателя играе важна роля в развитието на диференциация между двете инструментални реакции без корекция (Фиг. 99 А, В). Както е подчертано в предишния раздел, тази диференциация се получава, когато животното е обучен да не ходят на "грешния" храна купата или направите грешен движение в отговор на предварително уговорен сигнал. Това се случва, защото отрицателна реакция преобладава над положителна роля отговор. Ако началото на диференциация на положителната реакция не е достатъчно консолидирано или забави поради повсеместното животното не реагира на стимули обусловени изобщо. Този отказ се случва доста често в трудни случаи, развитието на диференциация на двете моторни актове.
в) Накрая, спиране на двигателя акт играе съществена роля в образуването на кондиционирани рефлекси от втори тип, в която движението, предизвикано от опита трябва да се инхибира, за да се избегне отхвърлено от безусловен стимул (експерименти IX и X в Chap. VIII), или да осигури привлекателен безусловен стимул (експеримент XVII).
Тези данни ни позволяват да направим основния въпрос за изясняване на механизма на инхибиране на действието на двигателя - разберете дали инхибиторни връзки се образуват между центъра на подобрения сигнал, а центърът на движение, или, както във всички други случаи на вътрешен инхибиране, вълнението Тук се извършва антагонистични център.
Ние не може да даде еднозначен отговор на този въпрос, а по-скоро склонен към теорията на единния характер на вътрешния инхибиране, предложено в Sec. VII, и се предполага, че инхибирането на контролиране акт моторното центъра се дължи на възбуждане на антагонистично център. Спомнете си, че във всички наши експерименти, свързани с спирането на действието на двигателя, винаги разкрие антагонистични движение. Ако кучетата са обучени да не вземе храна от хранилките за срока на звънеца, тъй като тя е придружена от дразнене е абсолютно опровергано, тогава действието на звънеца винаги е насочено движение на фидер (Experiment X). По същия начин. Ако кучето е обучен да не се огъват предния крак под действието на метронома, защото огъване възпрепятствана се сервира храна, метроном започва да доведе до драматично разширение (Experiment XVII, фиг. 78). В контраст, след изчезването на тази реакция разширение редуват огъване (Експеримент XIX, фиг. 80). Обратно, дългосрочно изчезване на огъване движение обикновено води до появата на разширението на движение. Всички тези факти показват силно, че забавянето на акта на двигателя е резултат от образуването на връзки между невроните на кондиционирания сигнал и кинестетична неврони антагонистични движения. По този начин, инхибиране на акта на мотора е предмет на същите принципи, които управляват образуването на асоциации. С други думи, ние се стигне до възгледите на единна система, приложима към широк спектър от процеси, протичащи в нервната система.

Обобщение и заключения

Тази глава е посветена на опит да се създаде модел на условен рефлекс дъга от втори тип, която да се основава, от една страна, да се представят данни за неврофизиологични механизми на дискове, а другият - на новите данни от проучването на условните рефлекси от втория вид.
Въз основа на общите знания за поведението на животните и хората, беше демонстрирано, че предположението за съществуването на връзките присъединяват към сигнал, за да кинестетична неврони неврони през центъра на диска, достатъчни, за да обясни всички свойства на обусловените рефлексите на втория типа постулират като пряката връзка между центровете на обусловената сигнал и шофиране без това да повлияе на център диск. Показано е, че само комбинираният ефект от двата вида връзки може да доведе до изпълнение на инструментални отговори.
Въпреки, че активирането на движение на центъра през центъра на диск и да насочи неговото активиране чрез климатик центъра на сигнал играят различни роли в изпълнението на инструментална отговор, те могат взаимно да се компенсират взаимно, в смисъл, че колкото по-директно активиране на този център, толкова по-слаба, може да бъде устройството, необходимо за появата на акта на двигателя. Това правило е ясно проявява в експерименти, в които се използва в тактилна стимулация на крайниците, което изпълнява роля отговор като условен сигнал. Такова стимулиране е много силна, защото на преките връзки между сетивни и моторни области на кората на главния мозък. След хирургично отделяне на тези области специфичен тактилен дразнител губи своите специални свойства.
Поради наличието на преки връзки между обусловено центъра на сигнала, а центърът на движение може да се развива различно инструментален отговор на различни условни сигнали от втория тип, от действието на един и същи диск. В зависимост от естеството на използваните стимули те могат да развият различни инструментални реакции или без каквато и диференциация, или пък от специална, поотделно за обучение. Специално диференциация не е необходим в случаите, когато два условен рефлекс от втория тип се получават при различни условия, или когато има присъща афинитет между кондиционирания сигнал и мотор данни акт (например, докосване на крайник и повдигане). Разнообразяване на обучението е необходимо в случаите, когато афинитета между стимул и движението, отсъства и животното трябва да се научим, какви движение, на което трябва да се извърши за стимулиране на икономиката. Въпреки това, в някои случаи, диференциация между двете моторни реакции, когато един диск е почти невъзможно, въпреки факта, че животното е в състояние да се прави разлика между тези стимули (както се съди от лекотата на получаване на диференциация на положителни и отрицателни стимули). Такава диференциация между различните резултати моторни реакции зависи от това дали съществуват потенциални връзки между полетата гностически обусловени сигнали представителни данни и кинестетична гностически полета представителните реакции инструмент. Например, беше показано, че на слуховия анализатор на кучето не е така, както изглежда, преки връзки с кинестетична анализатора, и така животното не е в състояние да се разграничат две моторни реакции на два чисто слухов стимул, независимо от факта, че е лесно да се направи разграничение на повечето стимули. В същото време, кучето може да се развива като диференциация въз основа на различия в реакцията ориентация, причинена от тези дразнители. Следователно, дори ако две идентични стимул действа от различни места на камерата, или ако те са толкова различни един от друг, които причиняват различни реакции ориентация (например, по-силни и по-слаб), след това в такива случаи е възможно диференциране.
Анализ на експерименталните факти на диференциация между двете моторни реакции, подкрепено от разнородни безусловните стимули, което ни позволи да се проведе по-ясно разделение между определящите фактори в стартирането и развитието на обусловени рефлекси от втория вид, отколкото е било възможно преди. Една хипотеза е предложен, съгласно който активирането на поведението централната задвижваща система съгласно някоя устройство задейства фактор улесняване всеки инструмент отговор. Въпреки това, факторите, които определят каква реакция може да бъде накаран в този момент, са: 1) подобрения сигнал, който се развива тази реакция ± 2) с кола, в която участва проведеното vyrabotka- 3) гностично аспект безусловен стимул в развитието инструментален отговор. Ако, чието осъществяване води функционира на базата на вродени аксонните-дендритите връзки, свързващи определени центрове за шофиране поведение системата за задвижване на определящите фактори са базирани на придобитите Axo-соматични контактите, които се свързват група неврони представителство на тези фактори с неврони представител на инструментална акт.
Представеният модел може да обясни образуването на не само положителни, но и отрицателни условни рефлекси от втория вид. Инхибирането на кондиционирани рефлекси от втория вид може да се основава на три различни механизми. Първо - с обратна реакции инструмент инхибиране срещащи се в случаите, когато се прекратява действието диск и след реакцията.
Типичен пример за такова инхибиране е диференциацията на моторни реакции или тяхното взаимно приспособяване с корекция. Вторият механизъм - инхибиране на условен рефлекс диск и замяната му antidrayv условно рефлекс. Това споразумение е в сила във всички случаи, когато инструментален отговор, наречен условно сигнал данни престават да бъдат подкрепени от привличането на безусловна агент. В този случай, задвижващия условен рефлекс на този стимул се погасява, което води до изчезване на инструменталната отговор. шофиране спиране механизъм е счупен или унищожени при отстраняване antidrayva висшите центрове. Такова отстраняване предизвиква пълна задръжки отрицателни условни рефлекси от втория вид. Третият механизъм - забавяне на действието на двигателя, което възниква в резултат на създаването на връзки между подобрения сигнал и антагонистични движение. Това инхибиране възниква в случаите, когато изпълнението на това движение в отговор на даден стимул не водят до удовлетворяване на устройството, както и невъзможността да се съобразят с него - потенциални клиенти. Той също така се случва по време на продължителна инструмент изчезване рефлекс, когато подобрения сигнал е представен неколкократно след изчезване на двигателния отговор.
Предполага се, че инхибирането на развитие по време на обусловените рефлексите на втория тип въз основа на същите принципи, които са описани в глава. VII в анализа на обусловените рефлекси от първия тип. Те са, както следва. Когато кондиционирани рефлекси от втория вид, както и първата спирачка е оформен от условни връзки между двата центъра, формирането на възбуждащите условни връзки между кондиционираната предава сигнал и получаване на неврони неврони взаимно свързани с неврони източник гостоприемници условен рефлекс. Когато кондиционирани рефлекси от втория вид са тези представяне неврони движение, антагонистична за които първоначално се извършва в отговор на кондиционирания сигнал.
Моделите, представени в тази глава се прилагат само за отношенията между участващи в изпълнението на условните рефлекси от втория вид, а не общата организация на тези центрове различни нервни центрове. Организация на център диск беше обсъден в Sec. Аз, както и организирането на центрове за възприятие - в гл. II. Организация на моторно поведение на центровете за система остава почти непроменен. Описание на тази трудна и досега малко изследван проблем ще бъде даден в следващата глава.