Условната рефлекси от втори тип и устройството - интегративния активност на мозъка

глава IX
Условния рефлекс от втори тип и диск

Встъпителни бележки

Както се вижда от данните, представени в предишната глава, нашата концепция за условните рефлекси от втория вид, въз основа на ранни експерименти, извършени от Милър и мен през трийсетте години, се състои от две независими, но взаимно допълващи се предположения. В един от тях, въз основа на образуването и наличието на условен рефлекс от втори тип е проприоцептивни стимулиране генерирани предизвика движение, което играе роля, положителен или отрицателен климатизирани първи тип сигнал по отношение на безусловно агент, който е бил използван за условен рефлекс на втория вид , Съгласно втория предположението позволява съществуването на някои видове кондиционирани сигнали от първия тип, рефлекс срещу CRs втори типово това са частично инхибиторни хранителни кондиционирани сигнали и напълно активни защитни климатизирани сигнали.
Както се вижда, тези две хипотези задоволително обяснява механизма на формиране на условните рефлекси от втория вид. Първият от тях е до известна степен телеологично. Тя даде точните правила, които определят дали exteroceptive стимул поканата този инструментал реакция, но тя не успя да обясни защо се прилагат тези правила. Втората хипотеза е опит да се отговори на този въпрос, но това е твърде неясно и двусмислено да изпълни тази роля.
Поглеждайки назад, сега мога честно да призная, че проблемът е в момента просто нерешим поради липсата на голяма част от важната информация за физиологичните механизми на безусловните рефлекси. Необходимо е, обаче, да се мисли, че оттогава нещата се промениха драстично и сега ние сме в състояние да даде задоволително обяснение рефлексогенни способността на някои традиционни сигнали от първия вид, по отношение на инструментални реакции.
Тя ще се припомни, че по времето, когато Павлов предложи своето виждане безусловните рефлекси като форма на вродена висшата нервна дейност, като се гарантира поддържането на живота на отделния човек и на видовете, нищо не се знае за функционалната роля на хипоталамуса и лимбичната мозъка. Наблюдения върху dekortitsirovannymi животни допускат Павлов, посочена тази форма на активност "подкоровите центрове", без да уточнява участващите организации. Неговият анализ на "храна център", по това време много хипотетично, на базата на аналогията с дихателния център е изключително дълбока и остроумен. [1]
На базата на експериментални данни за развитието на условните рефлекси Павлов от самото начало се разграничат два аспекта от дейността на системата за храна - едната, свързана с глад, а другата - с акта на хранене. Предполага се, че нивото на глад зависи главно от хуморални фактори - наличие или липса в кръвта на някои вещества, както дишането регламентирано съдържание на въглероден двуокис в кръвта. Без да знае за съществуването на специална анатомична система, която изпълнява тази функция, той дължи на различна интензивност глада различни нива на възбудимост на единен център за храна. Тази концепция може лесно да бъде разширен, за да отбранителни обусловени рефлекси: състояние на страх може да се разглежда като укрепване на възбудимост на подкоровите центрове, които контролират съответните рефлекси.
Революция в виждания за организацията на безусловните центрове произведени Хес Papets, Ананд и Brobek, както и много други автори, които вече се намират функционалната роля на хипоталамуса и лимбичната система [2]. С няколко думи, тази революция е това: беше установено, че и трите държави, определени като кола - глад, жажда, страх и т.н., - имат свои собствени специфични центрове в хипоталамуса и лимбичната система, като на практика независим от "изпълнителен" безусловно .. отражения със собствени центрове локализирани в съвсем различни части на мозъка.
Този проблем беше обсъден подробно в Sec. I. От данните, дадени в т. VI на, може да се разглежда като силно повлиян от тази революция в разбирането ни за класически Павлов условните рефлекси. Доказано е, че всяка класическа инсталация се състои от две рефлексни дъги: едната - като се започне от гностическите неврони, които получават условния стимул да невроните възприемчив безусловно агент, и други - които идват от неврон стандартен дразнител за невроните, отговарящи лимбичната система. Съответно, първият рефлекс рефлекс е обявен за изпълнителен, а вторият - drive- или емоционален рефлекс условен рефлекс. Доказано е, че въпреки че в много случаи, и двете обусловени рефлекси са причинени от един и същ стимул, това не винаги е така: краткосрочните стимули, непосредствено преди безусловни агенти обикновено са сигнали условно изпълнителен рефлекс, докато дългодействащи стимули все по сигнали на условно диск -refleksov.
Вторият, не по-малко важно революция, че е налице по същото време, свързан с името Magoun и sotrudnikov- говорим за откриване на неспецифично активираща система [5]. От особен интерес е откриването и Moruzzi Magoun [6], който описва възходящ активиране система. Това откритие е бил пряк неврофизиологично доказателства за значителни активиране на централната нервна система, и по-специално кората. По този начин общият активиране на двигателните центрове, които ние отдават такова значение при анализа на техните експерименти върху условните рефлекси от втори тип, имаше естествена основа.
В тази глава ще разгледаме какво влияние имат тези нови идеи за нашето разбиране на механизма и структурата на обусловените рефлексите на втория тип.

РОЛЯ Диск и активиране в образуването на кондиционирани рефлекси от втория вид

Когато стана ясно, че държавата, която сме описва като "увеличение на възбудимост безусловен център" всъщност представлява вълнението на някои междинни структури на мозъка, той веднага стана ясно решение на проблема, който ни озадачи за толкова дълго време.
Както се посочва в Sec. I, един от основните ефекти на възбуждане задвижващия центрове е активирането на двете аферентни системи и поведение централната задвижваща система.
Ето защо, независимо че е в състояние да управлява, животински показва мотор стимулация и дори тревожност. Ако диск възбуждане kakogo- център съвпада с центъра на възбуждане на двигателя, който контролира изпълнението на това движение, условията за формиране на връзката между тях. Там трябва да се напомни, че в съответствие с предишните ни разсъждения (гл. IV), ние хипотеза, че асоциацията е ангажиран аферентни и еферентни не мотор част на акта, а именно кинестетична неврони, които определят модела на движение.
Нека да анализираме по-подробно процеса за формиране на условен рефлекс от втория тип.
Да предположим, че гладен куче се поставя в определена среда, в която се подава. Както е показано в т. VI на, в тази ситуация се веднага условен рефлекс глад, рефлекси, свързани с първия вид. Благодарение на това животно, за пореден път се поставя в същото положение, показва признаци на глад, и по-специално безпокойство.
Сега предполагам, че на този фон животното изпълнява - "спонтанно" или в отговор на стимул - .. Поредица от движения D1, D2, D3, и т.н., и че само след представянето на движение радон трябва да бъдат храна. От поведението на централната система за задвижване е в състояние на активиране, сдружението може да се случи между някое от тези движения и с кола глад. Въпреки това, всички тези движения, които не водят залъгва глада и следователно, не възпрепятстват задействането на системата за задвижване, са обект на инхибиране със задна дата, причинени от следващите движения. Картината обаче е доста по-различно по отношение на движението, непосредствено предхождащ представянето на храната. Както е обяснено в глава. Аз и VI на, получаване на храна в устата си, веднага предизвиква antidrayv глад потискане на глада диск. Ето защо, релаксация идва едва след това последно движение. Ако това движение е придружено от повторно храна и други движения не са придружени от, между центъра на глада и централната представител на това движение са образувани в резултат на комуникации- гладен животно ще извърши това движение.
Както следва от данните, представени в предишната глава, движението генерирани в отговор като инструментът може да бъде първоначално или "спонтанна" (когато неизвестен стимул предизвиква) или рефлекс, т. Е. предизвикано от представения стимул. В първия случай ние се занимаваме с изучаването на метода на "проба-грешка", а във втория случай се използва метод, който може да бъде наречен от "Учене с помощта на движения, причинени от"*.

* Фактът, че бихейвиорист на инструментални обусловени рефлекси експерименти, които се занимават изключително с метода на пробата и грешката, силно повлиян теоретичната подход към тази област на научните изследвания. Тъй, че обучението е трябвало да инструментални рефлекс животно понякога извършва движение, което след това се използва като инструмент за отговор (така наречените свободни оперант поведение), се стига до заключението, че това обучение е всъщност прост "увеличи вероятността" вид на движение [34].
Голям брой данни, получени от "предизвика разбърква" ключова роля в развитието на обусловени отговори, показателни за недопустимостта на такъв подход.

Подобна логика може да се приложи към отбранителните рефлекси от втория вид. Да приемем, че на външен стимул (RVP) е придружен отхвърля безусловен стимул, като въздушна струя, насочена в ухото. След няколко комбинации от тази стимулация става кондиционирани сигнал, т. Е. Причиняване на условен рефлекс страх диск. Под действието на този стимул животното става неспокоен и последователно произвежда серия от движения. Ако определен движение, независимо дали то е причинено от спонтанно или определен стимул е придружен от прекратяването на външното възбуждане, шофиране страх веднага отслабва или изчезва. В този случай, отново, условията за осигуряване на връзката между страха и трафик за данни диск, а връзката му с други движения са предмет на обратна инхибиране.

Фиг. 83. На първо място дъга блок схема на условния рефлекс от втория тип.
А. хранителни рефлекс втори тип. Б. Защитно рефлекс втори тип. Кръгове означават периферни структури (рецептори и ефектори) - Квадрати - централната структура. Стрелките означават положително причинно-следствена връзка (в рамките на централната нервна система - възбуждащата връзка) - напречни линии с пробив - отрицателен причинно-следствена връзка (в CNS-спирачка връзка).
P - рецептор и центъра на условно razdrazhitelya- D - рецептор и център диск на глада: AG - Център antidrayva goloda- изкуство - P Center устройство straha- - рецептор и центъра на консумиране на храна: D - център и ефектор инструмент мотор akta- Sl - Център и изпълнително отделяне на слюнка. Antidrayva страх център не е показана, поради страх за отслабване на диск достатъчно прекратяване на подобрения сигнал.
Всички по-горе ни позволи да се създаде първата, най-простия модел на кондиционирани рефлекси от втория вид, така и за храна за защитни рефлекси (фиг. 83). Както се вижда от горните схеми, като единствената разлика между тези две рефлексни дъги се крие във факта, че храната условния рефлекс се потиска с кола дразнител причинява изпълнителен реакция, докато рефлексите отбраната кола е спряна при изключване на сигнала климатик страх. В двата случая, обаче, научих движение води до смяна на диск съответно antidrayvom. От предложения модел предполага следното:

1. Образование инструментален условен рефлекс се появява само на фона на един диск.
2. Запаметим движение трябва да бъде придружено от спад в кола.
3. Проявлението вече образуван инструментален отговор се наблюдава само в присъствието на съответния диск, и нейната интензивност е пропорционална на устройството.
4. Удовлетвореност диск заедно с прекратяване на научените движения.

Нека да обсъдим всяка една от тези точки по отделно.
Зависимостта на формиране на условния рефлекс на втория тип действие подкрепена задвижващи многобройни наблюдения, изготвен от ежедневната практика генерира инструментални условните рефлекси. Добре известно е, че защитата условен рефлекс от втория тип не се произвежда, ако животното не се чувства страх, но рефлексът храна не се образува при липса на глад. Модерна версия на хедонистичната подход, съгласно който движещата сила зад създаването на инструментален условен рефлекс не е кола, а удоволствието от "положителните стимули", е бил с нас (гл. I) спадна. Ние открихме, че това удоволствие е не друг, а удовлетворението на диск (antidrayv) и поради това не може да съществува без диск. С други думи, според нашата гледна точка, няма да благоволи или дискомфорт, не са характерните свойства на възприятията, но зависи от влиянието, което оказва върху стимула диск.
Новата техника на имплантиране на електроди в различни части на мозъка, емоционален позволено да се подходи към този проблем експериментално, като възможност за "включване" на диска по изкуствен път - директна стимулация на центъра.
Съответните експериментите бяха проведени Vyrvitskoy и др. На кози с електроди, имплантирани в хипоталамуса глад център. Преди експеримента животното получи храна ситост. В първото изпълнение, експериментите след кози се поставят в експерименталната ситуация, ние произведени дразнене хипоталамуса пасивно огъната предна крайник на животното и произвеждат храната. След усвояване на дразнене храна престана да се повтаря в няколко минути. Във второто изпълнение, първо, пасивни експерименти крайник сгъване, след което дразни хипоталамуса и произвеждат подсилване на храни. Оказа се, че докато в първия вариант на експеримента животните са били обучени за бързо шнур крак със стимулиране на страничната хипоталамуса и извършва това движение, когато изпитва естествен глад, втората опция няма да proiskhodilo- въпреки многобройните комбинации от пасивна флексия с хранене, инструментален условен рефлекс не е Той разработена. Така ние виждаме, че ако предложението е причинена от липсата на кола, тя не се превръща в инструментална акт, независимо от факта, че "възнаградени" храната е в състояние да управлява.
Целесъобразно е да се обясни механизма на инструментални кондиционирани рефлекси време на така наречената процедура самостоятелно стимулиране разработен Олдс и Milner [8]. В съответствие с нашата концепция на емоционални мозъчна стимулация точки, като ефектът на "възнаграждение", свързани с активирането на неврони antidrayva, т. Е., Това води до задоволителен на някои устройство. Прекратяване на това трябва да предизвика дразнене на принципа на "връщане" на външния вид на една кола, провокира тези движения, които следват дразненето. Тази концепция (като този, изрази Deutsch обяснява факта, че, независимо от по-голяма интензивност на инструментални рефлекси, подкрепени от самостоятелна стимулация, те бързо избледняват, когато nonreinforcement, тъй като в този случай съответния диск много бързо избледнява. [10] Разбира се, дразнене на вила на животните "свободно", след като възстановяването се запаметяват движения *.

* Това мнение напоследък получава блестящо потвърждение на Galistella [35], който установява, че темпът на инструментална отговор за стимулиране на мозъка зависи от интервалите между комбинации. Колкото по-кратък интервалите са, толкова по-бърз е темпът. Увеличаване на силата на стимулация предизвиква силна реакция в следващия инструментална комбинацията.

Напротив, дразнене "наказателни точки" устройство причинява активиране на неврони и следователно води до условно избягване отговор [11]. Двойното характер на много точки, което причинява дразнене на първата компенсация ефект, тогава ефектът на санкции се дължи на факта, че в някои емоционални структури и извън устройство неврони не са пространствено разделени (фиг. 6).
На втора позиция във връзка с факта, че научих движение инструмент трябва да бъде придружено от отслабване на паметта или спиране (което, както изглежда, е еквивалентно на появата на antidrayva), също подкрепени от голям брой наблюдения. Затова тук ще се спрем само на тези факти, които като че ли противоречи на тази позиция.
Един от тези факти е, че в много техники (например, обучение в лабиринт от) храна армировката, не е обявена, след като само с едно движение и след поредица от движения, които трябва да се следват един друг в определен ред ( "верига" условен рефлекс втори тип). Когато животното изпълнява тази последователност от движения, разбира се, само като последна от кола спира, в противен случай, като последователно движение не може да се случи.
Анализ прост рефлекс верига от втори тип, когато, при представяне на кондиционирания сигнал животното трябва да произвеждат два последователни движения D1 и D2. Тъй като нашите непубликувани данни за маймуни и кучета, на пръв животното показва ясна тенденция да се направи само едно движение D2, непосредствено предшестващ армировка. Въпреки това, тъй като храната не се поддържа, а след нейното частично изчезване и появата на движение D1. Това движение отново не е съпроводено с храна ,, но ако сега сте под влиянието на всички Активен карам движение на животните ще произвежда повече и D2, а след това ще получите храна. Това отново ще доведе до тенденция да се вземат само движението на D2, и целият цикъл се повтаря отново. Това поведение може да бъде фиксиран или - ако животното ще изпълнява последователно D2D1D2 движение - или в крайна сметка движения между D1 и D2 се формира асоциация и тези движения ще се слеят в един акт на двигателя (виж глава IV ..).
Ако последователни движения разделени от exteroceptive стимули представляващи кука наречената помощна армировка (съгласно Схема US1->D1 US2-q2 ~ P), тогава, разбира се те няма да могат да се слеят. Въпреки това, в този случай изработването верига на условен рефлекс от втори тип може да помогне за образуването на директни връзки между кондиционирани сигнали и съответните движения, които ще бъдат дискутирани в раздел. X.
Помислете още един факт, който изглежда противоречи ни tezisu- става въпрос за обучение на животни (плъхове) движения на инструмента с въвеждането на храна директно в стомаха [12-141. Тъй като в този метод antidrayv глад, причинен от вкуса на храната, разбира се, не се случи, тогава можете да поискате от един и същи вид на удовлетвореност задвижване на глада актове в този случай.
Този въпрос е трудно да се отговори без участието на други експериментални данни. Алюзия за решението му е намерена в експерименти Teitelbaum. Този автор установено, че след повредата центъра на ситост в вентромедиалния ядро ​​на хипоталамуса животните не са в състояние да изпълняват инструментална отговор, ако, освен въвеждането на храна директно в стомаха, те няма да получите в устата си всяка субстанция, която има специфичен вкус (например, захарин). Това показва, че въвеждането на храна директно в стомаха е центъра на насищане играе решаваща роля във формирането на инструментална рефлекс. Този център получава информация относно въвеждането на храната в стомаха или директно от стомаха, и косвено, от хуморален (вж. Гл. I).
Целесъобразно е да се каже, че теорията обяснява механизма на инструментални реакции или по-широко, инструментална поведение отслабване диск, често отговаря на следния възражението. И при хора, животни и инструменти за развитие и реакции могат да се появят при липса на крайните изпълнителни реакции. Например, мъжки плъхове са обучени да минават през едни и същи в клетката за разделяне, където жените седят, дори ако те са лишени от възможността за копулация. [15] От тези факти, че засилването средство е по-вероятно печалба диск, а не може да го отслаби.
Тези факти обаче не противоречат на нашата концепция, просто защото, от наша гледна точка, по смисъла на понятието "изпълнителна отговор" не се ограничава само до крайния биологичен компонент на безусловен рефлекс дейност, като например, когато акт на преглъщане на храна или рефлекс акт на еякулация по време на полов. Карайте-рефлексите на висшите животни и най-вече в човека, не са ограничени до рефлекси, които отговарят на тези основни нужди. Например, ние често се прииска, насочено към факта, че само за да видя някой, близо до нас, особено след дълга раздяла, и общението с него е мощен стимул за посрещане на мотивацията на егото. При комуникация с някого, когото обичаш целувки и ласки могат да се срещнат на силно желание, а те не е задължително да доведе до засилване на конкретното сексуалното желание, което завършва с полов акт. И накрая, сексуалният нагон - това е само един от многото, които са свързани един към друг тип задвижване, свързано с любов и привързаност, и всички те отговарят на различни стимули. Въпросът за това дали тези "производни" кара с сексуалното желание, не се отнася за нашата дискусия.
Друг сериозен възражение срещу отслабването на диск теория роля в образуването на обусловени рефлекси е направено Г. Берлин (лично съобщение). Да приемем, че животното се чувства силен глад с кола, а някои от неговото движение е придружено от стабилизиран отрицателно предварително уговорен сигнал, който причинява глад обособен antidrayv. Въпросът е, защо в такава ситуация, инструменталната отговор не се формира, въпреки че движението и "се поддържа от" отслабване устройството.
На този въпрос не мога да отговоря, без да има съответните експериментални данни. Както е посочено в раздел. VII, липса на храна климатик сигнал не е непременно antidrayva сигнал. Напротив, тя може да се засили, а не да отслаби глад диск. Ето защо, в експерименти, насочени към решаване на този въпрос, трябва да сме сигурни, че стимулът, който се използва за сила, което води до истинско удовлетворение карам животното забавя гладен намаляване на стомаха и така нататък. D. Ако резултатът от този експеримент е отрицателен, това би означавало, че "удовлетвореността на кола", не е задължително, еквивалентен на "отслаби устройството", и че различните държавни antidrayva може да имат различни свойства.
Сега ние ще обсъдим на трета позиция, според който изпълнението на образуваната инструментален отговор се среща само със съответния диск. Сред многото факти в подкрепа на това положение, което се посочи следното: хуморални фактори и фармакологични средства, които повишават устройството, едновременно укрепване на съответната реакция инструментална изкуствено стимулиране на центъра на устройството [16] се инструментална реакция, свързана с това устройство накрая инструментална реакция се забавя под влиянието на антагонистични диск, какъвто е случаят с така наречените "обусловено емоционална реакция".
Нека сега се обърнем към фактите, които изглежда да противоречи на тази позиция. Fonberg [17] установено, че ако се разработи условен рефлекс на метод избягване описано в предишната глава (т. Е. Подсилване стимул прилагат поотделно отхвърля агент и nonreinforcement когато е придружено от трафик), транспортирането на отговора на средство на действието на безусловно стимул е изключително слаб. Тъй като сме приели, че те отхвърлят безусловен стимул предизвиква страх, не е ясно защо животното не показва тенденция да се прилага движението на инструмента, за да се отървете от стимула, въпреки че това движение е създадена в отговор на сигнал, за да се страхуват.
Най-вероятното обяснение за тази очевидна парадокс се крие във факта, че нашата експериментална процедура отхвърлено от силен стимул предизвиква безусловно мотор отговор: въздушна струя, насочена в ухото, което води до движение на главата шейкове и получаване на киселина в устата - движение нетърпелив. Може да се предположи, че двигателят се действа, в известен смисъл са инструментални отговори, тъй като те ви помогне да се отървете от може да подкопае агент. Ето защо, те инхибират възможно тенденцията да се направи в отговор на агент е инструментален отговор, изготвено въз уговорено сигнал на страха. Не е необходимо да се добави, че с помощта на подходящ метод не е трудно да се научи едно животно да се направи тази реакция да се отърве от действие отхвърлено от стимули.
Трябва да отбележим мимоходом, че разпоредба относно необходимостта да карам за извършване на условен рефлекс от втори тип често се поставя под въпрос, особено когато става дума за рефлексите на данъци. Твърди се, че когато плътно развит рефлекс избягване на инструментална движение може да се случи при липса на диск, просто в отговор на външни стимули, за които са били разработени. Тази дискусия ще бъде отложено до Chap. X, в която се разглежда значението на тези външни дразнители.
Последният от нашите разпоредби казва, че отслабването на устройството, причинен от реакция изпълнение на храна, или свобода от страх спира изпълнението на научих движение. Тази ситуация се илюстрира добре от редица експериментални данни, изложени в предишната глава. Ето защо, ние ще обсъдим тук само едно явление, което, по наше мнение, е в противоречие с тази разпоредба. Това е експериментална процедура, предложен Skipin [18].
В експерименталните кучетата разработена инструментална отговор (повдигане на предната лапа), който служи не само за получаване на някои части от храна, но също така да се гарантира, че хранителните престой в предната част на животните по време на целия път на хранене. Това се постига чрез свързване на предните крака на животното с лост, за да преместите подаващо устройство, така че хранилката остава налична само когато животното е запазил своята лапа повдигнат. Тъй като, в съответствие с нашата концепция по време на акта на хранене глад кола се потиска, а след това на движението на краката би по този начин прекратява.
Обяснението на този факт е, очевидно, какво по процедура Skipin животното е обучен да не извършва движение по време на акта на хранене, но да се запази крайника в позиция. Наистина, има много ситуации, когато дадено животно, за да получат храна, трябва да приемат определена, често много неудобно положение. Например, когато храната е в дълбока яма, с акта на хранене на животните трябва да стои с наведена глава. Напротив, ако храната е разположен на малък издигната платформа, животното трябва да стои на предни лапи и да яде храна, застанал точно зад. Тези пози са запазени по време на целия акт на хранене, тъй като те не трябва да се запази сегашната диск. Разбира се, ако от време на време промени позата, актът на хранене е прекъсната, и е установено, задвижващата-рефлекс.
Обобщавайки, можем да кажем, че има някои факти, които могат да предизвикат съмнения относно точността на горепосочените разпоредби и изискват за тяхното обяснение на допълнителни допускания, но много от тези позиции са потвърдени. Ето защо, ние ги приемаме като основа за нашето по-нататъшно обсъждане.