Предварителна безопасност безусловните рефлекси - интегративен дейността на мозъка

Помислете сега подготвителната дейност на различен тип - дейности, свързани със защитата на организма от вредни стимули. Започваме нашия разговор с анализ на подготвителни отбранителни рефлекси, изпълнителната фаза от които се състои в актове на оттегляне или отстъпление. В подготвителната фаза на тези разсъждения се контролира от държавата, която се нарича страх.
Предвид страх като отделна централна процес регулиране рефлекс страх последователно анализира неговите природни причинява стимули, неговите ефекти и естеството на централната механизъм. В тази глава ние разглеждаме само на безусловна страх.
Няма съмнение, че повечето от рефлексите на страх тясно свързан с усещането за болка. В действителност, всяка жива душа страхува от болка, и поведението му до голяма степен е свързано с подготвителната дейност, която предотвратява действието на болкови стимули. Очевидно е обаче, че пречат действия биха уронили стимул зависи от очакванията за това, което е възможно само въз основа на минал опит. Въпросът естествено възниква: .. Каква е връзката между безусловен болката и страха, т.е., в кой момент ще се появи страх, в резултат на действието на стимул може да подкопае, отколкото очаквания за това действие?
Над нарекохме болезнено тези стимули, които причиняват отбранителни рефлекси изпълнителен оттегляне или отстъпление. флексорния рефлекс беше посочено по-горе като пример. Всеки знае, обаче, че освен това соматични реакции, болка стимул - особено ако тя е силна - е често срещана автономен отклик, който, както ще бъде показано по-долу, е типична за страха. Следователно е ясно, че стимулите за болка два аспекта - epicritic, климатик местно адаптивна оттегляне тип отговор или отстъпление и protopathic причиняващи устройството като цяло, на целия организъм с неочаквана ситуация.
Въпреки че изпълнителният оттегляне рефлекс до болка стимул и реакцията на страх, причинени от този стимул, често вървят ръка за ръка, това е лесно да се покаже, че те са до голяма степен независими. Реакционната оттегляне обикновено трае толкова дълго, колкото стимулиране на болка или малко по-дълго, и страх отговор значително припокриване на действието на стимул и постепенно се разпада след няколко минути или дори часа *. Със слаба реакция на стимулиране на болка страх може да бъде леко или не се яви, обаче, изпълнителният отговор все още се развива. При някои пациенти с шизофрения или след предна лоботомия силни болкови стимули доведе до нормални или дори повишени оттегляне реакция, но тази страх отговор, когато няма [38]. Обратно, има чисто protopathic болка, придружен от силен страх отговор, когато ненатрапчив изпълнителен (ангина, фантомна болка, и така нататък. П.).

* Това твърдение противоречи на пръв поглед прост експериментално наблюдение: ако едно животно в околната среда постоянно се отрази краткосрочен стимул болка (на условния стимул с предходната, или без него), страх от реакцията, която предшества болезнени стимули, внезапно спряно в края на неговата валидност. Въпреки това, това явление е изцяло поради механизма на условен рефлекс инхибирането - животното получава използва за факта, че след стимулиране престава да действа, е от опасност.

Без значение колко е важно болката при животните и при хората често се наблюдава реакциите на страх, в които болка не действат или като действителност освобождава тези реакции, нито като предвестник на опасност (в страх обучение).
Многобройни наблюдения на поведението на животни в естествената им среда и специални експерименти показват, че вродените рефлексите на страх може да бъде причинено от първите признаци на приближава хищник - външния си вид, миризма или звук. Тези реакциите на страх, те несъмнено са били в процес на естествен подбор, и са наистина prognozichesky характер. Страх наблюдава при птици при вида на хищник, конете, усещайки мечката, малки животни, като изслуша рева на голямата игра - всичко това са примери за такива явления.
От опит знаем, че при хората има множество безусловните рефлекси на страха, които не са свързани с болка. Детето се уплаши при вида на непознати обекти, особено ако те са мобилни. Силна и внезапен шум или някой писък винаги да предизвика ирационален страх. Вид на кървава човешкото тяло води до ужас. Силно чувство на страх в хората и другите примати там, като правило, когато движещ се обект, с формата на змия. Безусловен страх обхваща човека, когато той гледа от голяма височина. В повечето от тези примери на стимули, които предизвикват страх, те са сложни и изискват анализатори високо развити осезателни способности, които могат да бъдат закупени в резултат на сетивната обучение.
Интересно е да се разбере дали страхът може, подобно на глад, причинен от хормонални фактори. Или, с други думи, дали секреция причината силни стимули за болка на хормон (като част от техните изпълнителни реакции), който активира директно от страх?
Въпреки, че този въпрос все още не може да даде ясен отговор на изключването на механизми хеморецепторната (наред с други механизми) във формирането на рефлекса на страх, очевидно без причина. От опит знаем, че хората понякога са в състояние на безпричинна тревожност, срещу които има леко чувство на страх (помня тревожност невроза). Също така, някои малки животни (например, мишки и зайци), които са постоянно в опасност от нападение от хищници цялото време в състояние на бдителност на защитата, т. Е. страх очевидно подкрепен от хуморални фактори. Ако това е вярно, може да се предположи, че страхът действа на принципа на положителна обратна връзка: хормони, образувани под влиянието на страха, който действа по хеморецептори съответните център, допринася за факта, че страхът продължава в отсъствието на стимули го причиняват.
Ако, както видяхме, въпросът за стимулите, които провокират страх, не е ясно, какво да кажем за ефектите от страх може да се каже по-ясно. Благодарение най-вече на класическата работата на Cannon [19] и колегите му по този въпрос много работа yasno- Cannon в тази област са дадени във всички учебници. Има, обаче, един въпрос, който не е разгледал подробно Cannon.
Биологично защитна роля за опазването на страха на индивида диктува два начина за избягване на хищник.
На първо място, да се мобилизират организма за действие, възможно най-скоро да напуснат опасната зона. Но това често е по-благоприятно за тялото да се поддържа в състояние на неподвижност, за да остане незабелязана за хищник, който обикновено е само обръща внимание на движещи се обекти (така наречената "рефлекс видно смърт"). Съответно, в животни, има два отбраната тактика - активни и пасивни.
Типичните симптоми на активна отбрана в някои отношения приличат на симптомите на глад. Първо, има силно активиране на поведението на системата за задвижване, която се проявява се безпокойство (включително вокализация), повишена ефективност на мускулите (обект е способен на такова усилие, което не е възможно в нормалното състояние за него). На второ място, има активиране на аферентните системи - най-малкото шумолене или дори свой собствен пулс гръмовен звук. И накрая, най-ярък израз на страх - повишаване на тонуса на симпатикусовата система: ученици се разширяват. повишаване на сърдечната честота, повишена секреция на адреналин, има стеснение на висцерални съдове, разширяване на мускулите и т. н Когато активност движение е по някаква причина, се появява. невъзможно, повишен мускулен тонус и тремор.
За разлика осъществява безусловно пасивна защитна реакция: мускулите отпуснат (при парализирани от страх), гласът се губи, кръвното налягане пада. Примират от страх - ". Рефлекс видно смърт" несъмнено е една от формите на
Пасивно рефлекс присъщ страха от повече малки животни - плячка хищници "(малки птици, гризачи). Най-честата реакция към тях - замразяването на място - очевидно, очевидно, в случай на непосредствена и почти непосредствена опасност. В действителност, когато хищник е зад ъгъла, най-добрият начин за защита - това е "очевидно смърт".
Вегетативните симптоми на пасивен страх не са описани по-подробно и систематично, като симптомите на активното страх. Въпреки това, съществуват известни доказателства, които показват, че пасивното страх придружени от повишена парасимпатиковата тон. Например, при котки се намира в състояние на страх, брадикардия. Други признаци на преобладаването на парасимпатиковата част на автономната нервна система - на дефекация и уриниране - обикновено се наблюдава в състояние на пасивна страх от плъхове, мишки, зайци и кучета. В някои животни, поведението е ясно доминиран от един от двата вида защитни рефлекси, а други - поведението се смесват, и те прибягват до конкретен тактики в зависимост от ситуацията.
В поредица от експерименти (непубликувани) Обадих се на животното по-силен страх. Тези експерименти са основани на принципа на ловни животни от огнестрелни оръжия играчки, които се изстрелват бита на хартия, но звукът е "изстрел" е много силен. В този случай, кучето след всеки изстрел значително увеличава кръвното налягане зайци обикновено рязко се понижи, но след това понякога се увеличава. Няколко животни бяха убити след серия от снимки на съдов колапс.
Що се отнася до анализа на централната механизъм за безусловен страх, ние се отбележи, че след класически експерименти Хес [39] от стимулация на хипоталамуса, този механизъм е изследвана от много изследователи. Има достатъчно доказателство, че страхът на системата, както и в системата на глад, има най-малко две нива: по-ниска - в хипоталамуса и по-висока - в лимбичната област (особено в амигдалата).
Възпаление точки на страх в хипоталамуса (често в експерименти върху котки) създава пълна представа за "чисти", без страх да било признаци Боливарска животно изглежда уплашен: зениците му се разшириха драстично, повишена сърдечна честота, или да го показва мотор безпокойство, опитвайки се да избяга или, напротив, тя замръзва на място. Възпаление на някои точки сливица генерира подобна картина. При животни с увреждане на съответните региони е значително по-трудно да се предизвика страх [40, 41].

Фиг. 4. Схема страх от (S) - облекчение (G).
C - центрове straha- За центрове oblegcheniya- Bp - вредят раздразнителност C + BR - безусловен стимул страх (nevredyaschego характер). Zhe останалите символи са, както на фиг. 3. Приема се, че nevredyaschie страхуват стимули акт на най-високо ниво на страх система. Имайте предвид също, че системата по-ниско ниво се счита хипотетично облекчение.
Болка стимули, както и чрез тези стимули (по-специално визуални и слухови), който по време на филогения стават опасност сигнали. Така че, след унищожаването на амигдалата маймуни не се страхува от техните естествени врагове - змии [42], и див плъх вече не се страхува от мъжа.
Възниква въпросът дали има вече се страхуват антипод т. нейния Е, една подсистема отговаря за състоянието на облекчение идва в да се отървем от страха.
Най-добрият аргумент в полза на тази хипотеза би било експерименти, в които частично увреждане на определени области на мозъка ще ppivodil да увеличи страха. Въпреки това, тези данни са малки, а те не са много убедителни, тъй като състоянието на облекчение (пълен релакс) за засилване когато се освободим от страха, трудно се разграничава от спокойно състояние, което обикновено ярост дава път (вж. По-долу). Друг аргумент в полза на съществуването на "център на облекчение" е фактът, че това състояние не може да се обадите uslovnoreflektorye (вж. Гл. VI на, Sec. 5). Като се вземат предвид всички тези данни, ние приемаме, че системата, която контролира този тип защитни подготвителни дейности, като хранителна система се състои от две подсистеми реципрочна - прекратяване на причинителите на подсистема страх се активира облекчение. Биологичното значение на тази подсистема се свежда до неутрализиране рефлекс страх, че ситуацията престава да бъде опасно. Фиг. 4 показва съответния алгоритъм.
Обръщайки се сега към описание на друга форма на защитна Съставител солна активност - за атака рефлекси. Ако пряко излагане на дразнители, което води до изпълнителния рефлекс.
Както и глада на системата, може да се твърди, че по-високото ниво на страх, свързан с обусловени процеси рефлексни системи, изградени над безусловните рефлекси на страх, не се предхожда от страх, а след това на стимул предизвиква обидни рефлексите предхожда гняв. Смущаваща поза, която взема котка по време на среща с куче или маймуна при вида на един човек - типичен пример за такава дейност.
Стимулите, които предизвикват гнева като цяло принадлежат към същата категория като дразнители, които предизвикват страх. Естеството на реакцията зависи от вида на животните (от малки беззащитни животни е малко вероятно да има реакция на гняв при вида на голям хищник), на индивидуалните характеристики (в същото положение, срамежлив животно изпитва страх и войнственост - ярост) или ситуация (същото стимул предизвиква яростта на животно, ако то е на нейна територия, и се страхуват, че ако противникът).
ярост ефекти (както в случая на страх) могат да бъдат разделени в соматични и автономна. Соматични ефекти на гняв не е като в страх, така че двете страни могат да се различат лесно и при хората и животните. Въпреки че и двете реакции се провеждат на фона на тежка система поведение двигателна активност, която, мускулни групи, които са въвлечени в този случай са различни. Когато ярост е доминиран от лицевите мускули (oskalivanie зъби скърцане, сумтене), без страх от това. В някои животни, по-специално примати, е бесен реакция обикновено включва предните крайници (маймуни победи лапи, драскотина котка, слона Stomp) - страх от работа "комплекти" предимно задните крайници [43].
Разликите между ярост и страх проявяват в природата автономни реакции. Въпреки че и двете състояния са свързани с преобладаване на симпатиковата тон, разпределение на кръв в тялото, където неравномерно. При хората, гняв се придружава от разширяването на кръвоносните съдове на лицето, страх - тяхното стесняване (bagroveyut гняв, страх избледняване). Това означава, че както изглежда, реакционните съдове на горните крайници. Подобни различия могат да бъдат открити в животни, ако внимателно да провери разпределението на кръвта в тялото и други автономни ефекти. Централна механизъм ярост реакция е локализиран на две нива в хипоталамуса и лимбичната система. Наистина, дразни хипоталамуса и амигдалата, лесно да предизвика ярост при котки, както и увреждане на съответните области на мозъка се "опитоми" и тихи дори свирепи животни, като например диви плъхове и бездомни котки [40, 41].
Сега последния въпрос: има ли реципрочен подсистема заедно с нея ярост подсистема, която е отговорна за състоянието на спокойствие? Това, което знаем дори повече, отколкото за реципрочна връзката между контролиране страх системата. Всъщност, многобройни проучвания показват, че хипоталамуса е повреден или лимбичната мозъка животното, което е преди операция ръка, се влива в неограничената ярост [44, 45]. Очевидно, в стъпка точки на прекъсване, които обикновено инхибират ярост на реакцията. Възниква въпросът дали държавата не се контролира облекчение идва в да се освободим от страха, както и състоянието на седация система, подмяна на ярост, един център, или за всяка от тези държави има свой център. Срещу самоличността на тези два центъра, вероятно, отразено във факта, че животните, които след определен регион на увреждането на мозъка в ярост, без да стават все по-страшно.
В заключение обсъждането на ярост и атака рефлекси, трябва да се подчертае радикал тях разлика от привидно подобно поведение, свързано с хищник атака жертвата, която, както е показано, че е възможно да предизвика електрическа стимулация на страничните ядра на хипоталамуса [46, 47]. Ясно е, че тази реакция няма нищо общо със защитната функция на тялото като жертва на хищник е много по-слаба и не го заплашва. В този случай ние говорим за композитен компонент на ловен инстинкт, който, следователно, не принадлежи към отбрана, а на консерванти дейност.