Механизмът на движение на инструмента - интегративен дейността на мозъка

В глава. Аз въведохме понятието "поведение централната двигателния апарат", който очерта една система, която контролира целия набор от вродени и придобити моторни действа на разположение на тялото на този етап от неговото съществуване. Взехме това с кола под влиянието на активирането на системата, и са показали, че определени поведенчески актове, които принадлежат към системата, с подходящо обучение може да се превърне инструментални реакции.
Ние вярваме, че данните, представени в тази глава, са в пълно съответствие с тези аргументи, и да ни помогне да разберем по-подробно механизма на инструмент моторни действа.
На първо място, в този дебат е ясно установено, че приборите може да стане само на тези движения, които са опосредствани от поведението на централната двигателния апарат, с други думи, които се произвеждат от самия орган, а не наложени му от външната страна, както е в случая с пасивни движения или движения, причинени от възпаление еферентни пътища.
Второ, беше установено, че ако акт на мотора е по природа един от своя инструментализация не е необходимо периферна обратна връзка, както се случва този процес чрез образуване на връзки между невроните кондиционирани представителни сигнал и неврони на диск, от една страна, и в центъра на действието на двигателя - от друга.
Сега нашата задача е да разберете кои невронни структури играят ролята на домакини неврони по време на формирането на инструментални обусловени рефлекси.
Като се има предвид пълната гама от моторни поведенчески актове, които са изброени в началото на тази глава, която може да бъде инструмент, ние можем да ги разделим в следните категории:

1. Прости поведенчески актове, като в посока на придвижване на стимула, се обръщат наляво и надясно с време придвижване, vprygivanie на издигната платформа под контрола на боричкането, на предната лапа, пускането на платформата, натискане на педала, увлекателна нищо през устата. Много от тези движения са запазени в кората на главния мозък на унищожаване сензомоторна, но те изчезват напълно след унищожаването на базалните ганглии. Например, в експерименти Soltysika Zelinsky и котки на натискане на педала реакцията изчезва след разрушаването на стриатума, въпреки че по този начин страх устройство остава [29]. От друга страна, инструментална акт остава в кучета и котки, дори и след големи щети на кората и след piramidektomii 130-32]. Контрастът между животното с сензордвигателни и пирамидални нарушения и животни разстрои стриатума беше поразителен. Докато първата група от животни (особено кучета), които обикновено се движи трудно, особено в масивна унищожаване, целия набор от заучени движения обикновено те се съхраняват. Въпреки това, след отстраняването на стриатума отглежданите животни ловкост във всички движения, те се държат така, сякаш никога не са работили по инструментален отговор.

Сравнявайки поведението на котки, лишени от кора и котки, които, освен това, са били отстранени още и базалните ганглии, ние можем лесно да стигне до извода, че първият голям мотор действия, запазена, и поради това те не са много различни от обичайните котки, а в последната те силно се променя, а животните са само в състояние да изпълняват автоматично прост рефлекс [33]. Ето защо, ние предлагаме на хипотезата, че най-примитивни поведенчески прояви, като най-примитивната модели възприятие (вж. Гл. VI, Sec. 9) са представени в базалните ганглии, с други думи, че тези структури са разположени кинестетична неврони програмиране простите форми на поведението на животните ,

1. По-сложните форми на моторни актове, произтичащи от интеграцията на елементарни движения, които са представени в т.нар премоторната кора (вж. Sec. III, Sec. 8). Тази област, където гностически неврони кинестетична анализатор, по-развити в хора и други примати, отколкото в по-нисши животни развиват. Независимо от това, ние можем да дадем добър пример за ролята на зоната на премоторната в инструменталните обусловени рефлекси при кучета.

В поредица от проучвания, които са прекарали Stemp и др. [34-38] изследва ролята на някои области на кората на сензорно в организацията на инструментални кондиционирани рефлекси. Както се използва реакция от обикновен мотор акт, състояща закрито предните лапи върху издигната платформа. Установено е, че унищожаването на сензорна или моторна кора се отразява на изпълнението на движението, тя се счупи или от типа на атаксия, парези, или по тип (съответно), но това влошаване е чисто технически характер и не са свързани с нарушаването на програмата на инструментална отговор.
Много различна е ефектът от унищожението на района на премоторната. За разлика от случаите на унищожаване сензорно площ в този случай е добре балансиран моторни актове запазени. При животни, не е имало пареза или атаксия, и те са лесни за изпълнение моторни актове, които са трудно първата група кучета - например, vprygivanie на машината и да скача от него. Въпреки това, тяхната инструмент рефлекс активност специално разнообразна: представянето на кондиционирания сигнал вместо бързи реакции, индуцирани преден крайник или силно отражение към източника на условно насочване сигнал, или силен отговор на хранене насочена към улея. Инструментален реакция отсъства, въпреки intersignal интервали животни понякога са. Когато инструмент рефлекс подобрения сигнал възстановен, той се състои от три отделни етапа, а именно: 1) рефлекс насочване към климатизирани източника на сигнала, 2) въртене на улея, а понякога и се опитва да оближе или залъгва, 3) поставяне на предните крака на платформата. Първоначално такова разделение в три последователни акт мотор е довело до силно увеличение на инструмента за реакция латентност и го направи изключително нередовен. Постепенно, реакцията става по-редовен и бърз, но разделянето на три фази беше ясно забележимо по време на следоперативния период.
Просто е описано може да се разглежда като симптом на нарушения прост модел aprakticheskih. А добре обучени животни кратки от нормалното мишена рефлекс, се обръщат към коритото и повдигане на краката са интегрирани в един-единствен акт на поведението и едва ли отличава като отделни елементи. След отстраняване на кора премоторната настъпва разпадане, и отделни компоненти дори могат да станат антагонистични една на друга.

1. И накрая, ние трябва да обсъдим условията на трета категория инструментални действия, които са с произход от определени безусловните рефлекси, като надраскване, ближе ануса или прозяване. Вземете за пример на условен рефлекс от втори тип, генерирани на кардирането на база рефлекс [49].

Видео: Психология

Ясно е, че когато chesatelnye движения, причинени от възпаление на ухото, придружени от храна, така че не е просто споразумение между глада и устройството на това движение, но съвпадението между това устройство и дразнител. В съответствие с общите принципи на връзка, трябва да се очаква, че задвижването между неврони и неврони somesteticheskimi безусловно представяне сигнал (в нашия случай на раздразнение, сърбеж) образуват силни връзки. В резултат на това в настоящата ситуация на глад карам тя води не само възбуждане на невроните psevdochesaniya кинестетична представителство движение, което води до отслабване на устройството, но и вълнение somesteticheskih представителство на невроните стимул води до зачервяване, създавайки имиджа си или халюцинации. По този начин, можем да заключим, че животното започва да се изпълнява в отговор на двигателя, защото той "усеща" раздразнен, причинявайки реакцията, но всъщност вече не се произвежда този дразнене.
Убедително доказателство на операцията просто описан механизъм, поне първите етапи на производство инструмент рефлекс, цитирани по-горе. Беше споменато, че на този етап от производството инструмент рефлекс, когато инструмент psevdochesanie все още не е напълно установена, животното прави много замества неговите движения, насочени към премахване на ухото не е съществуващата стимул, като например: триене ухото със стената, триене ухото на предните лапи, otryahivaniya, въпреки че тези движения са имали храна не бяха подкрепени. Само на по-късен етап на развитие, тези други реакции изчезват и котка само с механична прецизност прави движение psevdochesatelnye.
Тъй като по-задълбочен анализ на този конкретен вид инсталация все още не е, не можем да отговорим на много възникнали във връзка с тези въпроси. Първият въпрос е: Има ли обсъден механизма на формиране на инструментални рефлекси, получени от ясни безусловните рефлекси, или само в определени случаи? Освен това, не е ясно, дали да продължи да работи този механизъм, въпреки липсата на оригиналния сигнал е безусловна, или да го дава път на един типичен механизъм на инструментализация на движението. То може да бъде така, че двата механизма работят едновременно, комбиниране на неговото действие. В това отношение особено интересен инструмент psevdozevaniya рефлекс (фиг. 104).
Може да се отбележи, че явлението въпросната е пряко свързан с проблема за инструментализация вегетативни реакции - въпрос, който се обсъжда от много дълго време. Тъй като няма доказателства за съществуването на тези реакции специален собственото положение, анализатор, подобни на анализатора за кинестетична физическо движение, ние не мислим, че те може да се направи инструментал, като моторни действа. Въпреки това, можем да предположим, че ако някои безусловни стимули, които предизвикват някои реакции вегетативни (като саливация или промяна на сърдечната честота), съвпадат с известно устройство, трябва да се формира между асоциацията. В резултат на това действие устройство в комбинация с ситуацията, в която се наблюдава тази случайно да причини възбуждане на невроните от асоциацията представяне на този стимул (и следователно му изображение или халюцинации), което от своя страна причинява вегетативната реакцията. Данните, получени в лаборатория наскоро Милър [40-42], потвърждават, очевидно, съществуването на такъв механизъм.
Механизмът е описано по-горе инструментализация "неволни" моторни действия (като рефлекс кардиране или прозяване), както и, по всяка вероятност, механизмът на инструментализация на автономни реакции, може да се разглежда като вид физиологичен артефакт генерирани при съвпадение на две хетерогенни безусловни актове (например, глада и усещане за сърбеж), което в обикновения живот е рядкост. Това, обаче, не е съвсем така. Въпреки че в действителност лицето е почти никога не попадне в ситуация, когато се прозява или надраскване на тялото да стане средство по смисъла на предоставяне на храна или партньор на пода, обаче, в някои изключителни случаи, като случайно се проявява и може да доведе до невероятни невротични симптоми. Например, войници в борба наследствена силен страх, може след това за дълго време "произволно" причина да спести редица патологични мотор и автономни отговори (например, бланширане, тремор, тънкослойна хроматография). По същия начин, едно дете, което преживя магарешка кашлица, след като възстановяването е в състояние да предизвика кашлица произволно. Кречмер [43], представен подробен анализ на тези анормални реакции.
Както се вижда от по-горе, ако оставим настрана миналото, редки инструментализирането механизми на нормални и патологични безусловните рефлекси в нормални условия ние сме изправени пред два източника на инструментални движения, определени от две основни части на поведението на централната двигателния апарат.
На първо място, филогенетично стар отдел локализиран, както изглежда, в някои части на базалните ганглии. То е свързано с относително прости вродени поведенчески актове, като тялото се оказва, скокове, скално катерене лапи върху повдигната платформа, и така нататък .. Всички тези действия могат да станат инструментални и служи за удовлетворяване на специфични устройства в определена обстановка. Екстрапирамидални характер на тези действия (във всеки случай, кучета и котки) са добре подкрепя от факта, че те са напълно запазена след двустранни piramidektomii [44]. Топография кинестетична неврони, програмиране той действа, досега напълно непознати и затова неясни и противоречиви резултати от разрушаването на стриатума в различни изследвания.
Във втората част на тази система, филогенетично по-младите, локализирани в кинестетична гностически полета кора. Това са най-сложните модели на поведение на мотора. Те обикновено са съставени от по-елементарни движения, представени в кора моторния отсек на проекцията. Тъй като тези елементи са просто "преходни" в природата, те не могат да се нарекат поведенчески актове. Те съответстват на "усещането" на exteroceptive анализатори. Налице е също причина да се смята, че тези елементи не са единствените, които в гностическите кинестетична полетата за въвеждане, тъй като тези области, очевидно може да се комбинира и интегрирани, и прости екстрапирамидни поведенчески актове.
Естествено е, само да се предположи, че най-малко филогенетичното развитие на моторно поведение на животните втори кинестетична система все повече доминира на първо място. Всъщност, докато subprimatov моторни актове са сравнително проста моторно поведение на приматите, и особено на хора, то е много по-сложна и се състои от поредица от елементарни двигателни актове, свързани с за практиката на фините движения на ръцете или устно за практиката по време на реч. Ето защо унищожаването на стриатума в кучета и котки да предизвика по-тежки симптоми на поведение, отколкото в маймуни или хора.
В заключение, нашият анализ на механизма на движението на инструмент, за да бъде обсъден и друг проблем: откъде идва информацията за изпълнението на движение, необходими за изпълнение на втория тип обусловени рефлекси? Това следва от тази дискусия, животното трябва да е наясно, че е възникнало движението на инструмента или, най-малкото, че е изпратил сигнал да го приложат, защото в противен случай движението тя би трябвало да изчезне. В действителност, с хранителни кондиционирани рефлекси втори слуз ще настъпи промяна климатизирани сигнал от втори тип в първия вид храна подобрения сигнал, и когато защитни кондиционирани рефлекси от втория вид на стимул е да бъде обусловено сигнал за улесняване чувство (вж. Chap. IX, Sec. 5). Но, както е споменато по-горе, и хранителна и отбрана климатик рефлексите от втория тип, след съответния крайник деаферентация съхранява напълно, и по-нататъшно обучение не се открива признаци на отслабване. Освен това, ние нямаме доказателства за съществуване intracentral обратната връзка, която гарантира запазване на инструментална отговор.
Смятаме, че това привидно противоречие е лесно да се елиминира от гледна точка на нашата концепция. В хода на обичайната си инструмент задвижващи рефлексни неврони и невроните на климатик представителството на импулси за сигнала са изпратени на получаващи кинестетична неврони, които програмират модел на движение и изпрати, за да го изпълни. Както споменах в Sec. IV (Sec. 8), активиране на тези неврони дава информация за намерението да се направи това движение, което се равнява на информацията за неговото изпълнение, освен ако, разбира се, от периферията не се получи обратна информация. Можем да кажем, че въпреки деаферентация животното "чувства", че е възникнало движението, но не и в обратната връзка периферната канал, а благодарение на централната активиране на невроните кинестетична.
Може да забележите, че котки и кучета в хранителните и отбраната климатик рефлексите на втория тип отговор инструмент се появява още в първия тест след деаферентация и да се възстанови това не е необходимо. Това показва, че в информацията, трафик на животните и нормално, необходим за образуването на условните рефлекси от втория тип, не произхожда толкова много от периферията, но на този програмен и "решение производител," централен механизъм. Ако това не беше така, след деаферентация животни са се променили на сигнала, който го информира за движението, и ще има нужда от известно време, за преквалификация. Въз основа на експерименти Берман и колегите му, изглежда, има място и при маймуни.

Обобщение и заключения

В тази глава, тя е около функционалната организация на центровете, които контролират инструмент моторни действа. Преди това било установено, че всички тези действия са представени в системата за задвижване на поведение и предполага, че те са организирани и програмиран в линка аферентните верига (кинестетична анализатор) - еферентни част принадлежи на чисто изпълнителен роля.
На първо място, само на тези движения, които се извършват с участието на централната нервна система, т.е.. Е. Тези, които имат рефлекс характер в най-широкия смисъл на думата от всичко бе класирането на различни движения в своя характер и произход, и е доказано, че в инструментален акт може да се трансформира следователно, беше показано, че чисто пасивни движение, което не е смесен myotatic рефлекс и движение, причинено от стимулиране на кората на двигателя, не може да стане инструмент. Успешното прилагане на конвенционалния метод инструментализация пасивни движения поради факта, че постоянната животински действа myotatic рефлекс (рефлекс "ножче").

Многобройни експериментални данни, получени в котки, плъхове и кучета показват, че за да спаси вече разработи условен рефлекс на втория вид наличието на обратна връзка от крайника, които участват в движението на инструмента не е необходимо. Деаферентация на крайник не разрушава отговор инструмент (въпреки че няколко промени характера му). Когато деаферентация унищожени само тези моторни актове, което е необходимо проприоцепцията връзка, която ги свързва pocledovatelnye елементи. Ето защо е невъзможно да се упражнява след деаферентация най-целенасочени движения.
Ако възприемчив областта, който се нарича с рефлексни зони, намиращи се извън деаферентация крайници (като при надраскване рефлекс), а след това на инструментален условен рефлекс може да се развие след деаферентация, и тя прекарва толкова време, колкото е необходимо при нормални условия.
Условен рефлекс от втори тип, като храна и защитата (избягване) след деаферентни като стабилен, както в нормалната usloviyah- може да угаси и възстановяване чрез конвенционални техники.
За да разберете, не, заменя ако периферната обратна връзка по-кратки intracentral облигации на котки, направени унищожаване таламуса ядро ​​(VL и VPL), както и средната панта. Такова унищожаване не упражнява значително влияние върху инструментал реакция, въпреки че реакцията, въз основа на рефлекс кардиране, се влошава от факта, че животното става трудно да се поддържа седнало положение с повдигнати заден крак. Тези експерименти доказват липсата на обратна връзка, която минава през сърцевината и е отговорен за поддържането на кондиционирани рефлекси от втория вид.
Ние се прави разлика между двете части на кинестетична анализатора, в която програмираната инструмента и актовете, за които е даден командата за тяхното изпълнение. Предполага се, че един от тях е филогенетично по-стари, локализирани в определени части на базалните ганглии. Тя е свързана с програмирането на най-примитивните от поведенчески актове, най-вероятно най-вече вродена природа. Кинестетична неврони представител на тези действия могат да се свързват с подобрения сигнал неврони и неврони кола, което води до формирането на относително примитивен инструмент рефлекси. Друг отдел, филогенетично по-млади и по-специално добре разработени в по-големи примати, е локализиран в областта на гностически кинестетична кортекс (премоторната площ). Тя е свързана с по-сложни поведенчески актове интегрирани от прости елементи, предвидени в двигателя или кора или базалните ганглии.
В допълнение, инструментален отговор, получени от някои безусловни рефлекси като кардиране рефлекс очевидно имат друг механизъм, чрез който условен сигнал и устройството, свързано с дразнител, причинявайки този рефлекс. Следователно, при комбинираното действие на кондиционирания сигнал и управлява задействането на неврони somesteticheskih представяне на стимул и по този начин се появява безусловно съответната реакция или негов еквивалент. Този механизъм се базира на някои патологични невротични симптоми.
Може да се отбележи, че в тази глава експериментални данни и направени въз основа на тези констатации съвпадат с ударника, до която стигаме по-рано (Sec. IV, Sec. 8 и 9) въз основа на физиологичните и клинични данни. Това увеличава вероятността, че предложените в тази книга, е концепцията за инструментална механизъм (или случайни) движения могат да бъдат верни.