Роля на проприоцептивни обратна връзка за втория тип условен рефлекс - интегриран мозъчната дейност

Следва да се припомни, че в съответствие с първоначалното ни представяне предполага, че собственото положение, обратна връзка от умишлено движение играе важна роля във формирането на условните рефлекси от втория вид. В светлината на новите ни данни, тази роля е много по-ограничен. На първо място, в раздел. 3 стигнахме до извода, че somesteticheskoe собственото положение, дразнене, причинени от пасивно движение на крайниците и изпраща импулси от фугите, не играе никаква роля във формирането на условните рефлекси от втория вид, тъй като комбинацията от неговото хранене не води до инструментализация на пасивно движение. На второ място, невъзможността да се превърне в инструмент за акт на движение, причинено от стимулация на моторния отсек кора, която ни позволява да се заключи, че за тази цел е недостатъчно и собственото обратна връзка от мускулите.
По този начин, ние открихме, че наличието на обратна връзка от движението, подкрепено от храната не е достатъчно условие за формиране на инструмент рефлекс. Това, разбира се, не изключва, че такава връзка е необходимо за инструментализация. С други думи, можем да предположим, че укрепването на движението рефлекс предизвикана води до образуването на условния рефлекс от втори тип, само ако сигналите за изпълнението му достигат до мозъка.
Най-добрият начин за решаване на проблема - това е да се извърши пълен деаферентация разбира се, е участвал в този рефлекс отговор, и да видим: 1) дали инструментален условен рефлекс ще остане, изготвен преди операцията, и 2) ако се запазят, възможно ли е да се разработи нов рефлекс от втория тип на движение deafferentized крайници.
Такива проучвания при голям брой опити за котки, кучета и плъхове са проведени Jankowski и други], 21-22] -. Дадоха недвусмислени резултати. Тук са основните видове експерименти, проведени в тази работа:

1. Котки и плъхове се научат psevdochesatelny условен рефлекс от втори тип, ги поставят в ухото, топка от памук, а след това произвежда пълен деаферентация на съответните крайници. След операцията безусловен рефлекс кардиране запазена, въпреки че естеството на това се променя драматично. "Space" на животното не може да достигне до подножието на ухото, създавайки силна издигната движение на крайниците chesatelnye. По същия начин се променя и условен рефлекс. Движението беше неудобно и се извършва издигната крак, но не е имало съмнение, че тя е била запазена. Същото нещо се е случило, когато деаферентация двата задни крайници.
2. Резултатът е същият и кондиционирани рефлекси от втория вид, получени от безусловен рефлекс близане ануса. След деаферентни на двата задни крайници движение е напълно запазена. Този резултат е много важно, защото двустранно деаферентация също така прави и аналната област. Вследствие на безусловен рефлекс ближе ануса напълно изчезва и животното не прави никакъв опит за облизване. Така че, въпреки факта, че безусловната рефлекс може да е резултат от денервация на своята възприемчив поле, конвенционален инструментална рефлекс продължава: животно лежи на едната си страна, обръща главата му до ануса и силно повдига задния свободен крак, сякаш готов да оближе ануса, което не се случва в действителност ,
3. Използването на факта, че безусловната рефлекс кардиране, макар и в изкривена форма, след деаферентация продължава, експериментаторите се опитват да разработят условен рефлекс в psevdochesatelny deafferentized необучен животно. Този опит е бил неуспешен. Инструментална условен рефлекс при котки с deafferentized разработи крайник за едно и също време, както обикновено.
4. Инструментална условен рефлекс, извършена deafferentized Разбира се, бихме могли да гасят и възстановяване, както и в нормални животни.
5. При кучета Експерименти за формирането и запазването на кондиционирани рефлекси от втория вид след деаферентни крайник проведе -с се използват конвенционални методи за кондициониране на втори тип. Животните бяха обучени по различни начини за повишаване на предната или задната част на крака в отбранителна ситуация или храна. Деаферентни преден крайник засегнати корени от С5 до Th3, гърба - от L2 до S3. Условен рефлекс от втория тип се генерира при спорадични звукови сигнали да престъпи движение освен конвенционални реакции. Друга предпазна мярка е въвеждането на контрол на отрицателното условен сигнал никога няма да бъде подкрепена от храна и в отговор на които животните не произвеждат -vyuchennogo движение. Ние създадохме една среда, в която кучето не може да види крайник си.

Във всички експерименти, където опазването инструментална тествани рефлекс след деаферентация, ученият движението вече открит в първия експеримент след операцията. Въпреки, че животните са били лишени от сензорна обратна връзка от крайниците, които са участвали в условен рефлекс реакцията на двигателя е постоянна и не изчезват, дори след много експерименти. Ако в някои случаи, амплитудата на движение е малък, изолираният действието на кондиционирания сигнал удължен и по този начин се постига по-ясно реакция. Многократното nonreinforcement доведе до изчезване на условен рефлекс, който се редуцира ако кондиционирания сигнал отново се придружава от храна. С други думи, на свойствата на инструментални обусловени рефлекси с деаферентация крайниците експерименти не се различават от конвенционалната освен тромавост при изпълнението на движението, която е причинена от липсата на гъвкавост в отдалечената част на крайника.
Няколко кучета след деаферентни преден крайник проведени изработване на условен рефлекс на втория вид с помощта на пасивни движения. За тази deafferented лапа се поставя на подаващото устройство, и се подсилва храна [23]. Тази процедура се оказа доста неефективни, въпреки че животното и може да се види как крайниците му са поставени на хранилката, и се намира в тази храна условен рефлекс първо слуз. Ако храната подсилена движение на крайниците, предизвикани безпокойство обща електрическа стимулация на животно или ухо, вторият тип условен рефлекс разработена лесно.
Knapp и сътр. [24] получени подобни резултати в експерименти върху маймуни.
Всички тези данни не оставят никакво съмнение, че нито образуването на условен рефлекс към втория тип, или да спаси част от сензорна обратна връзка не е задължително. Широкото невролозите и невропсихолозите погрешна представа за този проблем изглежда е свързана към следното наблюдение. Животното не използва deafferented крайник когато тънките manipuljatornyh движения, като отпадане или захващане обекти предните крайници. Тъй като такава активност се състои от последователни моторни актове в която обратна връзка, когато една фаза е стимул, който задейства следващия, очевидно не може да се извършва deafferented крайник. По същество deafferentized със сигурност не може да участва дори и в движение, за които необходимата информация за крайната позиция и усещанията осезаемата, които разказват за контакт с нея на земята. Защото от това бездействие deafferentized крайници поради своята безполезност е сбъркал за неизпълнение на какъвто и да е средство за движение. По този начин, точно експериментално доказателство за способността да се спаси движения на инструмента може да се получи само в "изкуствени" експериментални условия. При тези обстоятелства, животното трябва да направи движения, очевидно не изиграе лоша роля в живота си, лишен от оценката на точността на производителността, свързан с сензорна обратна връзка. С други думи, движението е абсолютно безполезен в нормалния живот, на изкуствено опростени условия остава напълно важно значение за постигането на целта за получаване на храна или избягване абсолютно опровергано агент. Назначаването му е напълно запазена, и, като следствие, така че дисплеят да не се инхибира.
Целесъобразно е да се опише много поучителни пример за погрешни заключения могат да причинят повърхностен наблюдение на животните, без използването на специални тестове за идентифициране на истински моторни способности. [25] Котката е двустранна радикуларната деаферентация двата предни крайника. Тази интервенция прави невъзможно напълно ходене, тъй като това налага собственото положение, информацията, идваща от тях за променлив движения на крайниците. Ето защо, животното е постоянно да лежи на едната си страна, не успя да се изправи и да направи никакви усилия. И двата предни крайника бяха неподвижни и остави впечатление, парализиран.
Ако в такава ситуация, експериментаторът духна в лицето на едно животно от вентилатора, котката веднага направи силен ход в посока на предната лапа крушовидна безплатно. Ако са продължили тези стъпки, животното скоро ще се покаже силна отбранителна рефлекс, който се състои в насилствени нападения срещу круша, когато тя падна в полезрението му. Контрастът между пълна безпомощност котка в извършване на такава проста дейност като стои (за които е необходимо тактилна обратна връзка от краката), както и добре изпълнени движения стачка пред лапа в отговор на визуален стимул беше наистина невероятно.
И все пак, въпреки че ние със сигурност трябва да се отхвърли необходимостта от периферна обратна връзка за извършване на инструментална движение, ние не можем да изключим, че е важно за обратна връзка intracentral, не информира за изпълнението на движението, както и на заповедта да го приложат.
Ако приемем, че съществуването на такъв intracentral обратна връзка, ние решихме, че може да се извърши в най-малко два начина. От една страна, на анатомични и физиологични изследвания е известно, че пирамидални влакна дават колатерали ходене в ядрото и леко скосени снопчета [26, 27]. От друга страна, възможно е да се мисли, че на базата на тази обратна връзка може да бъде двупосочна комуникация между кора и малкия мозък. Следователно е взето решение да се получи разрушаване на съответните таламични ядра и се определи въздействието на този ефект на кондиционирани рефлекси от втория вид [28].
Експериментите са проведени върху котки, които са работили по инструменталната psevdochesaniya отговор psevdovylizyvaniya и ануса. След разрушен от електрокоагулация специфичен таламична ядра (VPL, VL).
Резултатите са както следва. Унищожаване VL-ядро, няма значим ефект нито един от запаметените движения. Унищожаването на VPL-сърцевина сериозно засегнати условен рефлекс psevdochesaniya, оставяйки друг рефлекс е почти непроменена.
По-близо наблюдение на животните могат да намерят причините за това несъответствие. Инструментална движение psevdochesaniya обикновено се случва, когато животното седнало положение. Установено е, че след двустранно унищожаване VPL-ядрото на животните в заседание не е в състояние да се освободи от подкрепата от функцията на задните крайници. В резултат на това, въпреки че учените движението на въпросните, в повечето случаи те са направени, но те бяха едва забележим и идентифициране им е било трудно. Psevdovylizyvaniya рефлекс, а напротив, винаги се извършва от легнало положение, така че разбира се, да участват в него, се оказва безплатно. Това се потвърждава и от факта, че в някои случаи животните от първата група в опит за извършване на движението загуби равновесие и падна в обратна посока, като по този начин освобождава задния крак, което е трябвало да се извърши движението. В този случай, движението активно извършва, и котките са обучени скоро да се прави този трик "произволно", които попадат на една страна, преди по инструменталната отговор. Едновременно унищожаване на VL, и VPL-ядра даде подобни резултати.
Така че нашият опит да се намери някакъв intracentral обратна връзка, която да отговаря за изпълнението на движението на инструмента, е бил неуспешен. Естествено, възниква въпросът в това, че по принцип съществува такава връзка. В следващия раздел ще покажем, че не е необходимо за поемането на неговото съществуване.