Произход и физиологична основа на движението на инструмента - интегративен активност на мозъка

Встъпителни бележки

В предишните глави, когато се обмисля interneyronalnoy организация на условните рефлекси от втория вид, ние се фокусирахме върху връзката между различните центрове на мозъка и центъра на двигателния отговор. Ние открихме, че формирането и проява на движението на инструмента трябва да инсталирате два вида връзки: връзки, които позволяват включване ( "Старт") на движение и комуникация, които определят какво трябва да бъде включена вид движение. Приема се, че първият вид комуникация са емоционален от нервни клетки в мозъка на целия поведението на системата на двигателя, докато свързването на втория тип се простират от неврони гностически някои анализатори (включително емоционален анализатор) да гностически неврони кинестетична анализатор, който предава указа центрове. Ние не се отнася, обаче, вътрешната организация на центровете, които контролират движенията, които участват в обусловените рефлексите на втория тип, както и техните механизми на действие. Именно тези въпроси и е посветена на тази глава.
Ние трябва да отговори на следните въпроси: 1) какви видове физическа активност могат да бъдат превърнати в стандартна реакция от втори тип, 2) каква е кинестезия роля във формирането и изпълнението на обусловени реакции от втори тип, 3) какво е мястото и организацията на нервната структури, които контролират тези реакции.
Анализ всички движения, изпълнявани от животните, те могат да бъдат разделени в определени категории или чрез произход или от природата.
В зависимост от произхода на движението може да се извърши грубо разделени в следните категории:

1. Движението е ефект на безусловните рефлекси: огъване на краката в отговор на болка стимулиране това chesatelnye движения в отговор на специфична стимулация на кожата на тялото, кихане в отговор на възпаление на носната лигавица, лай на кучета като израз на агресия и други устройства.
2. Движението е ефект вече е разработена инструментална обусловени рефлекси. Примери за такива движения, разработени в естествени условия на живот: Движението на предните крака, когато си набави храна, тичане до мястото на хранене, беглец от опасност, обходни препятствия, vprygivanie вдигна на пода или на предмети с техния произход.
3. Движение под въздействието на сила, приложена към крайника или тялото: пасивна флексия крак, пасивен полагане причинени от натиск върху горната част на тялото и др ...
4. Движенията, причинени от електрическа стимулация на нервната система, особено в мозъка, например, стимулиране на кората на двигателя, опашатото ядро, както и много други централни структури.

Тази класификация движения не са нито изчерпателни, нито перфектни. Ясно е, че е невъзможно да се направи ясно разграничение между условния рефлекс и безусловните движения рефлексни. Пасивно движение може да бъде или чисто пасивен, или с едно докосване на miotaticheskogo рефлекси. Въпреки това, такова устройство може да послужи като добра основа за по-нататъшно обсъждане на проблема с инструментализация на определени движения.
Поради естеството на моторни действия могат да бъдат разделени в следните групи: 1) локомоторната действия, водещи до промяна в позицията на животното в пространството 2) отделни движения на крайниците, променя позицията си спрямо цялата tela- 3) постурална движения променят позицията на тялото.
Ако се съди по характера на движението, като всички те, без съмнение, може да бъде средство. В действителност, в изработването на условните рефлекси от втория вид, ние можем да използваме като двигателни актове и изолирани движения на крайниците и изменения в позата. Ако се подходи с произхода на движение, тогава проблемът е решен им инструментализация не е толкова прост. Като класифициране в съответствие с техния произход от движения, опитайте се да се определи кои от тях може, и който не може да бъде превърната в условен отговор от втория тип.

Инструментализация на рефлексни движения

Превръщането на моторни безусловни рефлекси в инструментал е може би първото демонстрира Thorndike [1]. Той сложи една котка в кутия, от която тя се опита да избяга. Когато животното е открит рефлекс кардиране, той веднага пусна и му даде храна. След известно време Торндайк се отбележи, че когато е поставен в кутия котка веднага започна да сърбят, и по този начин да получите това, което тя е необходимо.
От превръщането на различните движения в безусловните условни реакции от втори тип е в нашата лаборатория метод широко приета, ние опишете накратко този процес, както и промените, преминали от тези движения по време на финализирането.
В първите си опити е доказано, че ако огъването на крайника от токов удар, придружено от храна, кучето бързо се научава да изпълнява движение инструментално (вж. Гл. VIII, Експеримент 1). Тази процедура се повтаря няколко пъти със същия резултат, при стимулиране на предната и задните крака. Този метод може да бъде леко променена, значително компресиране превръзка дистална част на крайника. Куче дърпа силно лапа, като се опитва да се отърве от бинтовете. Ако тези движения са придружени от храна, тя скоро се научава да ги направят инструментален. Първо, той ги произвежда само в присъствието на превръзка, но след това превръзка налягане може да бъде намалена, а след това премахнете напълно. Характерно е, че вида на движение като цяло остава същото, както е било, когато те са били наричани на безусловен стимул. Лапи смотаняци назад смотаняци, точно както ако се компресира с превръзка.
Reflex кардиране - други безусловен рефлекс, често се използва за производство инструментални рефлекси при котки [2]. След като животното е свикнал да експериментални условия, ухото му поставя бучка памук, причинявайки котката да го почеше енергично ухо. Тези движения се веднага, подкрепяни от къща парчета месо. В началото на обучението между кола и глада рефлекс кардирането наблюдава антагонистични отношения - спира да чеше. Въпреки това, тъй като в този случай не е показано на храната, равновесието между тези реакции се намалява и движение chesatelnye възобновено. След известно време, вече е възможно да се види ясно, че те са климатизирани сигнали от първия вид на храната, тъй като след всяко животно дараци се обръща към мястото на доставка на фуражи. Ако сега се премахне памука от ухото на животното продължава да chesatelnye движение, което винаги е подсилена от храна. В ранните етапи на обучение, когато инструментална кардирането на отговор вече е разработена, той все още се нуждае ефект има подпомагаща, че се постига чрез въвеждане в вълна на ухото. Обикновено това се случва в началото на експеримента, когато без такава помощ на животните не може да започне движението. Въпреки това, след няколко дни това вече не е необходимо, както и на животното, след като попадне в експерименталната ситуация, тя започва да "работи" с голяма редовност и честота, и вече не се изисква оригиналната безусловен стимул.
Условно движение psevdochesatelnye не е напълно идентичен с движенията, причинени от безусловен стимул. На първо място, животното в същото време рядко стига до ухото, а често изпълнява движение "в пространството." Често загубил и ритмичен характер на движението. По този начин, запаметява мотор отговор се състои от следните компоненти: приемане поза удобен за кардиране uha- багажника накланяне и завъртане на главата на задната вдигане lape- задните крака и да го върнат в посока на ухото (Фигура 103, А.). Що се отнася до наградата храна ние обикновено не изискват животното за по-добро движение, експериментални условия постоянно се извършват точно това. Въпреки това, ако такова предложение не се поддържа от храната, че е лесно да се постигне пълно движение: амплитудата му се увеличи, и тя става ритмично.
Трябва да добавя, че в първия етап от инструментален обучение, когато движение psevdochesatelnye все още не е фиксирана, котки понякога правят други движения, в някои отношения еквивалент кардиране - "пране" на предната лапа ухото, ушите на движение, като поклати глава, въпреки вълната в ухото си вече. Този важен феномен ще бъде обсъдено в следващия раздел.
Друг инструмент рефлекс, подобен на описания по-горе, се свързва с близане на аналната област след намокряне с вода или разтвор на сапун. Първоначално безусловен рефлекс лежи на едната си страна, в главата по-близо до ануса и да го ближе нагоре при максимално отстранени безплатно на задния крайник. Отново, ако актът на двигателя отново да се съчетаят с храната, след няколко експерименти тази безусловна облизване рефлекс условен рефлекс става psevdovylizyvaniya когато животното е легнал на едната си страна и се изправя без близане на задната лапа (фиг. 103, B). След кратко време, вторият тип условен рефлекс става устойчив на редовен и [3].
Отново трябва да се подчертае следното: въпреки факта, че в тези две обусловени рефлекси, не е една и съща основна съставка - движението на задна лапа, без значение колко дълго да се обучават, всеки от който запазва своята индивидуалност, така че, като погледнете в животното по време на експеримента винаги може да се определи ясно произхода на условния рефлекс - от безусловен рефлекс надраскване или облизване на безусловен рефлекс.
Котки често се използват друг тип кондиционирани рефлекси от втория вид - перални муцуни предната лапа. Тя идва от безусловни рефлекс индуцирани размазване бузите туткал (фиг. 103 V).
При кучета, ние често разработен вокални инструментални обусловени рефлекси, подсилващи храни лай, причинено от някаква емоция, или просто в експериментална обстановка, или в присъствието на спорадично стимул (Глава. VIII от, експеримент 3).

Фигура 103. Instrumental кондиционирани рефлекси разработени при котки на базата на определени безусловни рефлекси.
А. Instrumental psevdochesaniya рефлекс, рефлекс Б. Instrumental psevdovylizyvaniya V. Instrumental рефлекс psevdoumyvaniya.
По същия начин, за да генерира инструментални обусловени рефлекси могат да използват различни природни инструменти реакции, които по-рано придобити животни. Ние можем да научи вашето куче или котка да натисне педала, натиснете бутона с помощта на предните крака, за да плъзнете в клетката на всеки обект, и така нататък. Г. С това обучение, първо, че е най-добре да се сложи на въдицата на педала или така бутони, и едва след това, когато започне животното изпълнява правилният ход за стръв, за да започнете да му даде храна на друго място. По същия начин, животните могат да бъдат обучени да изпълняват различни двигателна реакция, за да отидете на платформата и така нататък. Г.
Докато всички тези кондиционирани рефлекси от втория вид се различават значително един от друг в природата (локомоторната променя стойка или манипулатор) и произход, те имат много общи свойства, които трябва да бъдат прехвърлени.
На първо място, превръщането на всички тези движения в климатизирани храносмилателния реакцията е много бързо (със силен глад диск), а един да се развива, те се срещат със същата скорост и редовността, както и естествени реакции храна получаване. Фактът, че тези моторни действа като надраскване, ближе ануса или огъване на задната лапа, никога в живота на животното не се използва за получаване на храна, както и да имат по-скоро отбранителна в природата, тя показва висока пластичност на двигателната активност и способността му да се адаптира. Разбира се, предните крайници за движение манипулатор стават обусловени рефлекси от втория тип, по-бързо, но това се дължи на факта, че тези движения са инструментален характер на реакциите на храните и развитието на рефлекса е прост "трансфер" ги в експериментална ситуация.
Втората важна особеност, която трябва да се подчертае, е да се запази характера на отговора, който, въпреки че тя може да намали в сравнение с оригинала, но обикновено не се нарушава. Това очевидно означава, че центърът, който контролира този отговор, по някакъв начин участва в условен рефлекс от втория тип. Опростяване на научих движението в сравнение с преди неговото изкуство може да се обясни с факта, че различните компоненти на безусловен рефлекс изрично съвместима с годни за реакция. Например, ако един прост отглеждане на крайник или дори лек завой на главата последователно по време на хранене, а след това движение се ближе ануса, със сигурност несъвместими. Ето защо, животното се опитва да го опрости, ако експериментаторът му позволява да го направят. Ако, обаче, по-опростена версия на движението не се поддържа от храната, животното извършва това движение по-ясно, показвайки по този начин, че другите компоненти взаимно потиснати реакция на храна, и не са подложени на унищожение по време на инструментална обучението.
Важен възниква въпросът: Има ли някакви моторни ефекти на безусловните рефлекси (с подходяща методология) биха могли да се превърнат в инструменти? Отговорът на това е все още там, поради липса на необходимите експериментални данни. Въпреки това, тези съображения предполагат, че, както изглежда, има безусловните двигателни актове, които не могат да се превърнат в инструмент.       
Да започнем с това, има и безусловните рефлекси, на инструментализация на които е трудно. Например, ако подкрепа рефлекс прозяване на кучешка храна, а след това тя е склонна да се появи в експериментална среда се подобрява, но истинската "инструментален прозяване" се осъществява с трудност. Вместо това, животното произвежда psevdozevatelnoe движение - просто си отвори устата. Ако това движение назад, той ще се повтори и прозяване завършване на реакцията ще стане по-слаби и по-слаби (фиг. 104) [4]. Същата ситуация възниква, когато се опитва инструментализация кихане [5]. От опит знаем, колко е трудно преглъщане, когато устата няма нищо, което би могло да бъде погълнат.

Фиг. 104. Инструментална рефлекс прозяване при кучета.
абсцисата изобразени експерименти, основани на ординатата - брой на прозяване в час. Стрелката бележи началото на всяка храна армировка прозяване. Това може да се види, че броят на движението повишен zevatelnyh и в допълнение към тях е имало psevdochesatelnye движения, които надвишават броя на вярно.
1 - psevdozevanie- 2 - вярно прозяване.
Също така е трудно да се приложи за настаняване на разглеждането на близки обекти, ако полето на наблюдение, не е обект, който може да се фокусира очите си. Изглежда, че по-силен този рефлекс движение поради стимул го причинява, толкова по-трудно е да се извърши движение при липсата на стимул.