Ембриогенеза синусовия възел, между-възлова точка активност - сърдечна аритмия (1)

ембриогенезата

Има различни гледни точки върху развитието на синусовия възел на. Някои изследователи защитават началото на развитието на синусовия възел [20, 21], докато други смятат, че тя се превръща морфологично различими сравнително по-късно [22, 23]. Според някои синусовия възел е производно на дясното крило двойката специална структура с два рога .svyazannoy венозен синус [24, 25], съгласно други, е едностранно структура, свързана с венозен синус полето рог [26]. Нашата собствена изследвания показват, че в най-ранните етапи на ембрионалното развитие в областта на вливането на горна празна вена в атриума могат да бъдат идентифицирани хистологично голям парцел (фиг. 2.9). Локализация на този раздел съответства приблизително на позицията на зрял синусов възел, който ембриона има дълга граница. Той не заема цялата площ на синоатриалния връзки (фиг. 2.10). Установихме, че това структура хистологично различими само в близост до устието на горна празна вена. В левия рог на венозус синусовия такава тъкан не е така. В ранните етапи на развитие на синусовия възел има най-големи относителни размери. Както сърцето растеж на площта, заета от синусовия възел, е намалена в сравнение с обема на останалата част от предсърдно тъкан. От най-ранните етапи от развитието на единични клетки са вградени в съединителната тъкан. Обемът на съединителната тъкан в рамките на първия възел е малък, но до края на феталното развитие [27] ясно се увеличава.

Фиг. 2.9. Фотомикрография част сливане горна празна вена в дясното предсърдие на човешки ембрион на 15 мм.
Разликите между клетките, образуващи синоатриалния възел (Re. ACS), и клетки, които граничен ръб (Re. ПГ) вече очевидна.

Фиг. 2.10. Местоположение на първичния синусовия възел, както е показано на фиг. 2.9.
Anlage възел се определя само в вливането на горна празна вена (SVC) в дясното предсърдие. LEL - куха Виена-CS - коронарния синус.

хистология

Клетките съставляващи синоатриалния възел е хистологично разграничени от работните предсърдни миокарда клетки и могат да бъдат разпознати дори при ниско увеличение (вж. Фиг. 2.5 и 2.6). Добър идентификация еталон когато синусовия възел също са изразени възлова артерия, както е определено в повечето случаи и матрица на съединителната тъкан. Клетките бяха малък настолен синусите предсърдни миокардни клетки. Те са групирани в преплетени снопове, и цялата мрежа от клетки, се потапя в развитието на влакнест матрица (вж. Фиг. 2.5 б). На границата синус с изглед към устието на миокарда горна празна вена и билото граница дефинирани преход зона между клетки гостоприемници и работната предсърдно миокарда. В някои области, преходът от синусовия възел на предсърдно миокарда тъкан се изразява съвсем ясно (вж. Фиг. 2.5 б). На други части на нишките на възел клетки се подават на определено разстояние в предсърдно миокарда, свързващ втората с тесни преходни зони. В тези припокриващи се зони вклинена синусовия възел и предсърдно клетка може да се тълкува в присъствието на предсърдни клетки в възел [14]. Заклещи области най-често се срещат на границата на синусовия възел и граничния хребет, но точната им количествено разпределение е все още предстои да бъде създадена. Работихме основно с тъканите на ембриони и новородени, а ние рядко трябваше да гледам "голямата светло" предсърдно клетката, понякога наричани "Purkinje клетки" [14]. Функцията и самото присъствие на тези клетки в атриума е много спорен, и използването на "" "Purkinje клетки на термина да се опише само тях съединения проблема. Според Truex [12] ", се препоръчва да се ограничи използването на термина" Purkinje клетки ", които трябва да се използват само във връзка със специфични клетки на камерите, описани за първи път от Purkinje. Неправилната употреба на термина по отношение на големи клетки атриум е не само неуместно от гледна точка на семантиката, но също така не им приписва функцията на пейсмейкъра, никой не е поставил. "
Вярно клетъчен състав на синусовия възел може да бъде определен от ултраструктурни техники, добре фиксирани под контрола на материала на светлинен микроскоп. Последното е особено важно, тъй като позволява на изследователя да се уверите, че тя наистина работи с тъканта на синусовия възел. Тези критерии са изпълнени и днес, само по отношение на животински тъкани. Внимателното проучване Tranum-Jensen [28] показва, че заек синоатриалния възел се състои основно от така наречените възли типични клетки. Тези клетки са подредени на случаен принцип, са вретенообразни, а понякога и разклоняване с тънък, заострени краища. Те се характеризират с слабо развитие на апарата за свиване и случайното разпределение на митохондриите. Саркоплазмени ретикулум разработен по-лошо, отколкото в предсърдно миокарда, и системата на Т-каналчета отсъства. Въпреки това, Т-buly, както е посочено Tranum-Jensen, не винаги се появят при работа кардиомиоцити predserdiya- следователно "специализирани клетки" предсърдно не могат да бъдат разграничени въз основа на наличието или липсата на Т-тубули. По краищата Tranum-Jensen заек синусовия възел клетки наблюдавани преходна различни от типичните много клетки-гостоприемници са добре организирана миофибрили заедно с по-високо съдържание на вътреклетъчни тип връзка съединения. По отношение на бледо клетки или "клетка клин светлина» ( «вмъкнат ясни клетки"), описани в човешки синусовия възел [29], Tranum-Jensen, от опит, тяхното присъствие се счита артефакт

инервация

Общоизвестно е, че възел синус при животни, могат да бъдат разграничени от своя работен инфаркт богат адренергичен и холинергична инервация [вж. преглед Yamauchi (1973)]. Известно е също така, че има значителни различия, които в природата на синус на инервация uzla- Следователно, получените при опити с животни резултатите не могат да бъдат директно прехвърлени на човека. Нашите изследвания на човешки ембрион сърцето идентифицира началото на образуване на богат невронна мрежа, съдържаща holinesterazu- е също високо в сравнение със съдържанието на предсърдни миокарда холинестераза синусовия възел клетки (Фиг. 2,11).
В момента, за да завърши картината липсват данни за адренергична инервация и неговото развитие в човешкото сърце. При опити с животни установено, че адренергичен инервацията на компонент развитие значително забавено в сравнение с холинергичната компонент [31].

провеждане на крос-сайт

Спорът по въпроса за анатомичния субстрат за провеждане на импулси между синусите и атриовентрикуларен възел е бил тук в продължение на толкова много години, колко има в самия живот и изучаването на проводната система. Някои изследователи [8] вярват, че Wenkebach [10] описано пътя между възел. В действителност, той наблюдаваше мозък миокардни фибрили, свързващи мускулни слоеве на горна празна вена и дясното предсърдие придатък, но това беше преди откриването на синусовия възел. Докато Wenckebach смята, че този пакет от фибрили трябва да провежда импулс от «ultimum moriens» на предсърдно миокарда, както и че тя трябва да доведе до унищожаването на синоатриално блокадата. Според Люис [32], когато Кийт и Flack [3] точно описва морфологията на синусовия възел, Wenkebach разбра, че кабел не значение тях установено синоатриалния блок.
За първи път идеята за хистологично различни пътища между възли на експресирания Thorel [33, 34]. Той твърди, че е открил пътя, състояща се от "Purkinje клетки", минавайки покрай граничното било и свързване на синусите и атривентикуларни възли. Интересът към този пост е толкова голямо, че той е подробно обсъдени по време на сесията на Германското дружество на Патолозите през 1910 г. [35]. В становище, издадено по време на срещата, той каза, че не е довело Thorel недвусмислени доказателства за съществуването на хистологично дефиниран път. Чрез Aschoff Оценки [36], Monckeberg [37] и Koch [38], тъканта между възли е работен предсърдно миокарда и не съдържа хистологично различни пътища. За да се избегнат по-нататъшни спорове те предложиха да изисква от изследователите твърдят, че откриването на предсърдно пътища, като например хистологични данни за специфичност, която съществува за атриовентрикуларен път. Въпреки това, Condorelli [39], Franco [40] и други автори са описани предсърдно начин за използване като Thorel, много слабо хистологично kriterii- обаче, техните предположения не luchili разпознаване. Валиден импулс търсене хистологично специализирани предсърдни пътеки служили за установяване на факта, че те имат едни и същи характеристики електрофизиологични [41] Не всички предсърдни клетки. Интерпретиране на тези данни като абсолютна електрофизиологично доказателства за наличието на специфични пътища, James [8] посочва, че проблемът не е в откриването на наличието на пътища, и да се определят точно местоположението си. Въз основа на научни методи poluseriynyh секции и анатомията на различни предсърдни мускулни връзки, той описва един "специален начин" - предна, средна и обратно - свързване на синусите и атривентикуларни възли. По наше мнение, като три конкретни начини Джеймс даде горното описание почти само предсърдно преградна миокардна граница и гребен.

Фиг. 2.11. Синусовия възел на човешки ембрион в средния период на ембриогенеза в микроструктурата на секции, взети в равнина, перпендикулярна на надлъжната ос (виж фиг. 2.4). а - стандартна цветна парче, към който възловата точка може да бъде разграничен от предсърдно миокарда на характеристика okrashivaniyu- б - разрез обработват за откриване на холинестераза aktivnosti- специализирани клетки гостоприемници са в изобилие и снабдени с holinesterazopolozhitelnymi holinesterazosoderzhaschimi нервни влакна.

По този начин, неразтворим проблема на морфологията на "специализирани между възел пътеки" по същество е изключително прост. Минете дали в областта на предсърдно септален и граничния хребет път, хистологично неразличима от останалата част на предсърдно миокарда, или на самия миокард в тези области е различно от останалата част на предсърдно миокарда? Доколкото ни е известно, никой досега въз основа на морфологични наблюдения не се докаже, че предсърдната преграда и гребена на границата са тесни пътеки, по никакъв начин, сравними с атриовентрикуларен пакет от неговия клон. специализирани начини проблемът просто се крие в избора на критериите за специализация. Основният критерий от Джеймс [8], е, че и в трите описани начини, напълно покриващи предсърдно септален и граничния хребет високият процент на Purkinje клетки, които произвеждат път от останалата част на предсърдно миокарда. Ние вече посочено Truex коментари [12] във връзка с характера на тези така наречени Purkinje клетки. Уместно е да се цитират като изявлението му за intraatrial пътища [12]: "В момента интензивно търсене на анатомични доказателства за наличието или липсата на активно дискутирани в литературата intrasite пътеки в атриума беше много досаден и отнема много време задача. В действителност, ние изследвахме безброй синоатриално възел и предсърдни клетки на миокарда при бозайниците, но, уви, не е в състояние да се идентифицират специфични подходи, съществуването на която е била широко заяви ... Ние стигнахме до извода, че клетъчната връзка между синоатриалния и атривентикуларни възли при условие, главно греди състои от обикновени предсърдни миокардни клетки. По-късно, подобно заключение е направено от лев и Бхарати [42]. Малко по-рано, на същото мнение бе изразено Chuaqui [43, 44] въз основа на обширен анализ на литературата и нашата собствена stereomicroscopical изследвания данни. По този начин, най-съвременните учени, за разлика от Джеймс [45] акции по-рано гледка германски учени. Нашите изследвания (най-вече в центъра на фетуси и новородени) са в съответствие с мнението на повечето учени. Малкият размер на пробите изследвани ни позволи да се изолира напълно дясното предсърдие, включително междупредсърдната преграда и граничен гребена като едно цяло от инфаркт на тъкан. На секциониране синус и атриовентрикуларен възел могат да бъдат разграничени ясно в техните хистологични характеристики. Те ясно показват хистологични специализация (фиг. 2.12). Останалата част от атриума (с изключение на пръстени специализирана тъкан около атриовентрикуларен uzla- см. По-долу) не се откриват морфологични или хистохимично специализация. Според светлинна микроскопия, преградка и граничното било състои изключително от работа предсърдно миокарда. Материалът проучени от нас големи светли клетки са рядко виждани, напомнящ на така наречените Purkinje клетки. В този случай, когато са били налице, те са били намерени в тъканите на дясното предсърдие придатък и лявото предсърдие. Така че ние почти podtverdzhdaem мнение Aschoff [36], Monckeberg [37], Кох [38], Chuaqui [43, 44], Truex [12], както и Лев и Бхарати [42], че няма хистологично различни пътеки на специализирани провеждане тъкан между синус и атриовентрикуларен възел.

Фиг. 2.12. Разрезът през дясното предсърдие синусовия възел (SA) и атриовентрикуларен възел (AVC).
И двете от тези структури са лесни за разпознаване дори при ниско увеличение. Въпреки това, свързващ възли мускулна маса не може да бъде разграничена от останалата част на предсърдно миокарда под светлинен микроскоп. Решен пръстен част тъкан (ТС) при настъпване на предсърдно миокарда в трикуспидална отвор (TR). SVC - горна празна Виена-PP - дясно предсърдие, LP - лявото предсърдие.

Фиг. 2.13. Анатомично дясното предсърдие е чанта с множество дупки. Проста геометрична структура предсърдно миокарда напълно предназначен за осъществяване на предпочитан между възли, които определено съществува [46].
SVC - горна празна Виена-LEL - куха Виена.

Fabric провеждане на импулси е по-свързани с крос-сайт предсърдно миокарда. Въпреки това, трябва да се подчертае, че, въпреки че не може да се хистологично идентифициран "специализиран между възел път", това само по себе си не изключва всяка от предпочитаните на сърдечния импулс през определени части на предсърдно миокарда, или възможност за съществуването на работните миокардни клетки със специфични електрофизиологични свойства , Наличието на предпочитано точно инсталирани, но може да се тълкува характер опростена, като се излиза от геометрията на дясното предсърдие мускулни снопчета [46-48] (фиг. 2.13). Поведението на някои клетки в предсърдно миокарда е отделен въпрос и не може да бъде свързана с провеждане в рамките на атриума. Значимостта на тези данни се появява само след извършване на експерименти с клетки етикетиране и електрон микроскопски изследвания на белязана тъкан. Наскоро проведени подобни експерименти са показали, че редовни предсърдни миокардни клетки са способни да генерират както "работа" и "специални" потенциали на действие [49].