Хипотеза за произхода на електрическата активност - Клинична Електроенцефалография

Хипотези за произхода електрическа активност и ритъма на човешкия мозък
Преди електро възникват неизбежните въпроси: Какво е електроенцефалограм? Какъв е произходът на електрическата активност на централната нервна система? Какъв е произходът на ритъма на тази дейност? Какви са възможностите за ЕЕГ анализ?
При разглеждането на тези въпроси е необходимо да се направи разграничение на произхода на мозъка електрическа активност и произхода на своя ритъм.
Нито една от съществуващите теории за възникването и техните потенциални ритми в мозъка все още не е приета, и експериментално доказано. В общи теории на потенциал предвид тяхната поява в клетките и тяхната зависимост от синаптичната активност, промени в йонната съставът на средата и пропускливостта на мембраната. Но в съвременната неврофизиология няма консенсус относно естеството на процесите, които определят промените в йонна пропускливостта на мембраната, при възбуждане. Някои автори считат, че промяната в мембранния потенциал индуциран от стимул води до промяна в мембраната на заредени частици (например, калциеви йони), което води до разкриването на "дълги" ( "канали"), които през мембраната започват да се движат натрий, калий, калций , Други смятат, че деполяризация предимно активира някои физико-химични реакции в мембраната и цитоплазмата, и само това, от своя страна, се променя скоростта на трансфер през мембраната на някои йони. Най-разпространеният модел, предложен от Hodgkin и Хъксли (Hodgkin и Хъксли, Hodgkin 1952, 1964), който описва движението навън на калий и натрий - в нерв когато нервни импулси под формата на електрически потенциал по движещ влакното. Йонни токове са резултат от промени в мембранната пропускливост на нервните влакна на натриеви и калиеви йони.
Този модел описва импулс поява нерв в аксона на нервните клетки. Това не се отнася или до клетъчното тяло и дендрити от него, нито да е сложна мрежа от неврони или нерв (мангал, 1967). дискретни предаване импулсен характер е единствената собственост на нервните влакна, и в двата края, т.е.. Е. на входа и изхода, електрически процеси са постепенни, т. Е. Analog форма и, както изглежда, може да бъде представен математически като непрекъсната функция. Да, и няма дългосрочен процес на постепенно в нервните влакна?
Електрическата активност на мозъка може да се прояви и се записва с невъоръжено кабел в различни форми: като промяна постоянен потенциал ниво, когато бавно дълго potentsialy- записва под формата на ритмичното действие на колебанията във формата на токове при регистриране активност под формата на индивидуална neyronov- предизвикани потенциали в отговор различни аферентни стимули. Всички форми или видове мозъчната електрическа активност срещат в животните и хората.
Както ще видим по-долу, не всички от тези видове мозъка електрическа активност се записват в стандартната ЕЕГ, но не разглежда, е трудно да се разбере това, което е наистина човешката електроенцефалограма.
Наличието на бавен потенциал в дългосрочен план в кората на главния мозък показва редица автори. Амплитудата и посоката на тези потенциали зависи от различни учебни методи, прилагани в проучването, но фактът, че има дълготраен бавни потенциали в кората на главния мозък не е под съмнение.
Дългосрочно електрически потенциали в мозъчната кора са известни в литературата от много имена: дълги бавно потенциали, бавно непериодични колебания, промени в постоянен потенциал ниво, infraslow трептения, гладки потенциали и т.н., те са означени с биоелектрически процеси, обикновено повече от делта. ЕЕГ вълни (над 1 секунда). Въпреки, че този феномен от този вид са били известни от дълго време, дори преди сложните потенциала за действие и на ЕЕГ, със своите ритмични вариации, признаването в световната литература са получили сравнително скоро, през последните 15-20 години.
Наличието на фона градиент на постоянни потенциал (бавни потенциали) в кората на главния мозък, но изгледите за произхода на наклона на постоянен потенциал ниво (SCP) се разминават. Разпределени изглед Gerard и Либет (1941), че тези градиенти се дължат на неравни части на поляризация различни неврони.
промени SCP може да предизвика пряк ефект върху мозъчната кора - електрическа стимулация, налягане, апликация различни вещества. Промени в нивото на постоянен потенциал на кората на главния мозък също се появяват, когато временна връзка верига (Shvetc Т. Б., 1960). Бавно дълго кора потенциали записани във фазата на обобщение, приложимо за всяко стимули реакция ориентация, която е предварително погасява, поне временно укрепване връзка се появяват само в кората на кондиционираната стимул. Те не се появяват в отговор на стимули, които са разработени диференциация. ниво DC изместване кора потенциал за затварянето на временни връзки отразява активното състояние на регистрирания кората позиции: срещу случи на фона на кондиционирани отговор рефлексни.
Многобройни данни показват, че постоянните потенциал в кората на главния мозък на мозъка са еднакво общи биоелектрически феномени като електрически трептения на други параметри, а може би дори по-значима.
Превключва на постоянен потенциал ниво имат сложни произход и са резултат от алгебричната сумиране на редица области, постоянен капацитет с противоположни знаци. Кой е източникът на тези полета - деполяризацията или хиперполяризацията? В кои слоеве на кората на главния мозък те се случват? Тези въпроси остават открити. Сред хипотезите за произхода на дългосрочния потенциал в кората най-забележително поляризация хипотеза (Либет Джерард, 1941), според които една постоянна смени потенциални нива се дължат на промени в степента на поляризация на мембраната клетките на кората на главния мозък. Някои автори смятат, че в дългосрочен план електрически потенциал се сумиране на постсинаптичните потенциали. Предполага се, че синаптичните потенциали не са хомогенни - там са по-бързи и по-бавни потенциали. Сумиране минало и да се създаде постоянен потенциал. Налице е също възможността дългите кортикални потенциали подобни electrotonic гръбначния потенциали, т.е.. Е. пресинаптичен отразяват продължително деполяризация (Eccles и сътр., 1962).
Има доказателства, че постоянен потенциал се генерира в кората на главния мозък поради потенциала на мембраната не само на неврони, но и глия. Неврони и глия се разглеждат като съдействащите функционални единици, и предполага, че глиални клетки могат да бъдат отговорни за бавни вълни в кората на главния мозък.
Американски автори Goldring и O&rsquo-Leary (1957) в поредица от изследвания изследва въпроси, свързани с дълги потенциали на повърхността на кората на главния мозък на животните. Те вярват, че бавното потенциал се появява в кората на главния мозък, особено при ниска честота стимулиране на таламуса на средната линия, е резултат от сумиране на болести, причинени на ефектите, които остават в кората от всяка от вибрациите, възникващи в раздразнение. По време на стимулация и съща висока честота потенциал е бавен, по тяхно мнение, резултат от сумиране не е само последица, но също и поради самите отговори. Целият резултат се счита за устойчиво състояние на дендритно дейност.
По отношение на общата физиологията на нервната система и ученията на точката на започване оглед на американски автори за дългосрочния потенциал на по същество близо до предварително изразена позиция Adrian (1934), че всички потенциални колебания в кората на главния мозък се образуват от относително кратки колебания в отделните неврони и че бавно потенциални промени имат за последица сумиране на кратки пулсации.
От наша гледна точка (Русинов, 1969), бавни дълги потенциали не са продукти се сливат и припокриване на отделните вълна на възбуждане и отражение продължителна местна дейност. Бавни промени постоянно потенциалните записано в кората на главния мозък, отразяват постоянна възбуда. Те, както и бързите колебания са електрически възбуждане съставка действа в друга форма в бавен постоянен процес. Тази гледна точка също предполага, че не само текущото действие на дълго и бавно капацитет отразява активно физиологично състояние. Дългосрочна потенциал е ясно идентифициран при образуването на условен рефлекс при хора до комплекс стимул (RN Лури, Русинов, 1955). Дългосрочните човешките ЕЕГ потенциали описани Walter (1964) и ги наричат ​​чака вълни.
Предполага се, че промяната в ЕЕГ фон ритъм трептения са постоянен потенциал кора (Jung, 1958- Касперс, 1961), и следователно разграничение като независими процеси променя фон ритъм и постоянен потенциал спрямо срязване и условно. До каква степен бавните потенциали зависят от дендритни дейност - този въпрос е спорен, изисква преки експериментални данни, както и убеждението, че източникът на дългосрочния потенциал е само възбудим сумиране на постсинаптичните потенциали. В нашите лабораторни експерименти с вътреклетъчен запис на опънати рецептори потенциали ракообразни без възбудими синапси, е показано на прехода от отделните потенциали на действие в дългосрочен постоянна деполяризация. От това следва, че без да се отрече възможната роля на постсинаптичните потенциали в дългосрочен деполяризация на кортикални неврони, преходът от индивид до група потенциали на действие и освобождава допълнително да персистираща деполяризация може да се обясни с промени в свойствата на мембраната на самите неврони (VL Ezrohi, 1967).
Постоянно потенциал на кората на главния мозък и неговите колебания в бавен дълго отместване апериодична постоянен потенциал ниво не е записан в конвенционален електроенцефалограма използване на AC усилватели или записани в силно изкривена форма. Лесно е да се смесва с галваничен потенциал на кожата. При хората, тя е била регистрирана най-вече в предната области на мозъка с необходимите mozga- DC усилватели и специални суматора.
ЕЕГ отразява преди всичко връзката между невроните. Ако няма да има комуникацията между невроните и групи от неврони, от кортикална повърхността на плосък линия се записва. Колебанията огромното количество потенциали несвързани отделни елементи, но все още не отговарят на фазите на дейността си ще бъдат осреднени и недостатъчно, за да се генерира поле се наблюдава по повърхността на кората на главния мозък.
Постоянните потенциали и техните колебания не само отразяват промени в степента на поляризация на мембраната, но активно променят активността на клетъчните елементи на централната нервна система. С други думи, по-бавни дълги потенциали са един вид функционална връзка interneuron в кората на главния мозък, особено когато за установяване на временна връзка, която е доказано при опити с животни с кортикална слаба местна поляризация постоянен ток (Русинов, 1951 г., 1953 г., и др.). Строго погледнато, така наречените фон ЕЕГ трептения имат постоянен потенциал кора, причинено и се поддържа от минималните аферентните поток стимули различна модалност, или по-точно, трептения, възникващи при определено ниво на постоянен потенциал кора. Както е известно, потенциални колебания в ЕЕГ са quasiperiodic процеси (основна доминираща активност), тези периодичен процес (кортикална предизвика реакции) и апериодични променливи. Това е едни и същи функции време клас, които се разглеждат в теорията на информацията. Ето защо сред многото теории на съвременната теория на информацията, най-подходящи за изследването ЕЕГ е теория за авто- и взаимна корелация функция.
EEG отразява преди всичко дейността на повърхностните слоеве на кората на главния мозък. Кратки неврони и импулси потоци под формата на действие по-кратък от 1 мсек потенциал не са отразени в ЕЕГ на структурната организация на кората на главния мозък, нейните повърхностни слоеве богати плексус на дендрити, гъста мрежа от малки кръвоносни съдове, и на повърхността - мека обвивка, имаща дебел слой сравнително големи плавателни съдове. Всичко това представлява страничен затваряне с малко съпротивление (шунт) за потенциала на по-дълбоки думи, които имат неблагоприятен ефект върху инжектирането в потенциала на мозъка повърхностни срещащи (DS Vorontcov, i960). Това включва значителен плъзгащи капацитет дендрити мембрани и кръвоносните съдове.
През последните години широко развита теория за произхода на дендритните потенциали, записани в ЕЕГ (Клеър, епископ, 1955- DS Воронцов, I960- пурпура 1963 г. към останалите.). Елул (1962) изследва поколение бавни промени в церебрални кортикални потенциали микроструктури използват микроелектрода техника. Той открива, че бавно Изглежда, че активността на местно ниво в рамките на разстоянието между микроелектроди 30 микрона и заключи, че наличието на местно бавно дейност, присъщи на отделните неврони, представляващи всеки от самата дипол. Когато отвличане при същите условия от бялото вещество не се открива разлики между местните деривации в бавните потенциали. Последно Елул убеден в правилността на теорията за произхода на дендрид. Но наскоро открит бавни потенциали в тези структури, в които не дендритни.
Въпросът за образуването на основния ритъм на ЕЕГ човек все още не е решен. Литературата идентифицира две основни гледни точки: някои изследователи смятат, че има един генератор на алфа активност, определянето и регулиране на честотата, други разпознават множеството генератори на алфа ритъм в мозъчните полукълба при хора.
Гледна точка на един генератор подкрепа Garoutte, Aircf (1958), Remond (1965), В. и В. Dubikaytis Dubikaytis (1962) и други от. Тези автори смятат, че водеща роля в появата и формирането на електрическата активност на кората на главния мозък е генератор локализиран в подкоровите или мозъчния ствол структури в близост до средната линия. Идеята на средната основна генератор ритъм biopotentials кора идва от теорията на потенциала единствен източник - дипол, засягащи различни точки еднородна среда повърхност. Въпреки това, в случаите, недостатъчното развитие на мазолестото тяло, която се застъпва средната теорията за генератор отдаваме голямо значение като система, провеждане на влиянието си не е нарушен синхронноста доминиращи ритъмни полукълба (Пенфийлд и Джаспър, 1958). AB Коган (1954 г.) въз основа на проучвания, проведени върху мъртвото мозъка, стига до заключението, че теорията за дипол едва ли е приложим за ЕЕГ. Въпреки това, по-късно Гайслер, Gerstein (1961) заключава, че моделът на дипол е най-подходящо да се обясни произхода на ритъм в кората на главния мозък. Разкриват в хода на проучването значителни несъответствия между теоретичната позиция на диполи и изчислява на модел на математическата формула, и се провежда в един жив мозък всъщност се разпространява евокирани потенциали автори обясняват разликите в проводяща среда околните мозъка и неговата хетерогенност.
Най-виден хипотеза генератор поддръжник множеството доминиращ човешки кортикална електрическа активност е G. Walter, които заедно със своите служители използват различни методи за анализ доказа присъствието на множество последователно-ритъм генератор (G. Walter, 1954- Cooper, Crow, Walter, Winter, 1965 - Купър, Мънди-Castle, 1960). Същият счита, се държи от Jasper (1962), Livanov (1962), мангал (1958), Bekkering, буря ван Leeuwen (1957), и други. Доказателството за тази цел са проведени проучвания с използване на честотата и спектрален анализ на ЕЕГ едновременно записани с брой точки на повърхността golovy- тези изследвания показват значително разнообразие двете biopotentials съществуващите спектър (Walter D., et Ах, 1967 Grindell М. и др., 1968, и др.). Изводи с отворен мозъчната дейност с регистър позволява близо разположена части на кората в обхвата от 1-3 mm, са разкри фракционна мозайка биоелектрична активност дори при съседни точки на мозъка (VE Mayorchik, 1964), концепцията на множество относително независими генератори основната електрическа активност на кората потвърдена от наблюдението на ЕЕГ при пациенти след transorbital лоботомия и gemisferotomii (Henry, 1950- маршал, Walker, 1950) и много други изследвания на различни ЕЕГ местно мозъчни лезии.
Идеята, че ЕЕГ отразява функционалното състояние на мозъка, от която е дадено, че е общоприето като експериментаторите (NV Golikov 1956 до Ю, Г. Kratina, 1962- LA Новикова, 1962 г., и др.) и клинично Електрофизиология (Русинов, VE Mayorchik 1954-, 1964- ЕА Zhirmunskaya 1963, и др.).
Въпросът за произхода на ритмичното активност със строго очертана честота, която е алфа ритъма, комбиниране на невронни елементи на значителна дължина на кората на главния мозък, не може да се разглежда отделно от морфологичния структурата на тези корови структури, наличието на маршрути свързването им с други части на мозъка, на състоянието на тези структури и приток на аферентни импулси, които заедно и създава условия за появата или ритъмни нарушения.
Една теория на първата поява на ЕЕГ ритми (по-специално алфа-ритъм) се провежда теория ритъм. Според тази теория, колебания в потенциала EEG определят от особеностите на тест структурата на мозъка. Така ЕЕГ ритми разглежда като обобщение на много части от бързо течаща синхронни клетки (Kornmuller, 1932). Несъвместимост последното положение е доказано в експерименти Jasper (1962) илюстрират сложността на връзката между заустванията на отделните неврони и се записва като се използва същият микроелектрода бавно кортикална активност. През последните години, това показва, че изхвърлянето между единствен неврон дейност и бавно там е сложен нелинейна връзка (WR Adey, 1967).
Друг сравнително добре позната теория за произхода на алфа ритъма стартира от Чанг (1950): в случай на ритмично движение играе ключова роля движещите се по затворен кортико-таламуса кръг. Въпреки това, ЕЕГ проучвания с лоботомия и EEG на пациенти с обща лезия на таламична тумора изключва водеща роля thalamo-кортикална кръгове генерират алфа ритъм, въпреки че безспорно роля affereptatsii разширяване в кората чрез таламична реле във формирането на ритмичното активност.
На въпроса за произхода на ритъма на електрическата активност в кората на главния мозък се интересува от този имот Екълс (1965) теория за ролята на повтарящи се инхибиторни ефекти на БКП за клетъчни обезпечения от неговия аксон. Eccles дава възможност на няколко типа повтарящи спирачни кръга, късо да неврон на различни нива на нервната система.
WR Adey (1967), като се има предвид общата ЕЕГ като отражение на вълната от вътреклетъчни процеси в кората, отбелязва, че подобни процеси измерени миливолта, не в гръбначния неврони. Поради това, той смята, че корова "изучаване неврони" уникални по своята вътрешна организация.
Кортикални неврони се отличават предимно с техните връзки, и се записва в клетки на мозъчната кора, и е отражение на interneuron връзки като постоянен или временен характер (Русинов, 1969).
Изследвания interneuron комуникация, с няколко изключения, доскоро са ограничени до изследвания Axo-соматични и Axo-дендритни синапси. Само тези синапси са взети под внимание, когато се стигна до взаимоотношения interneuron. Сега също намери място в кората на главния мозък, в които има дендрити дендрити (А - D), всяка от които принадлежи на друг неврон. Communications D - D съществуват като между същия тип, както и между различен тип неврони (ван дер Loos, 1960). Особено много ги намери в системата на базалните дендритите на пирамидална kletok- тези връзки могат да бъдат разглеждани като субстрат interneuron комуникации. Естеството на взаимното влияние на съседен дендритите е все още неизвестна. Може дендрид наистина носи сегашното действие, или тя е само elektrotonicheskos провежда? Когато неврони са свързани electrotonically мембрани съседни придатъци обединяват до изчезването на междуклетъчното пространство. Общата дебелина на кондензираните мембрани на около 140 L. в литературата, за последен път има данни, които показват, че някои животни са също Axo-соматични връзка със сливане на мембраните до изчезването на междуклетъчното пространство има същата връзка между клетъчни тела и дендрити (Pappas, Бенет, 1966). Всички тези данни показват, че в момента, когато се разглежда генезиса на електрическата активност в мозъка като отражение на отношенията не могат да бъдат ограничени до "класическата" концепция за връзката между невроните в централната нервна система, поддържа аксонните-дендритите и аксоните-соматични синапси. Постепенно промяна в състоянието на неврон не е задължително придружени от появата на пулса може да се отрази на дейността на съседните неврони. Физиологичната роля на електрическото поле, засягащи околната държавата, че е възможно, а не само към околните неврони може да се измести на потенциала DC на целия ансамбъл от неврони, от който записва електрическата активност. Получената кортикална електрическата активност (EEG) зависи от нивото на кортикални клетки на постоянен потенциал, мощност и вход честота интраламинарна таламична система, която от своя страна се регулира чрез системата за връзката нагоре и връзката надолу, стимулира създаването на кръглите събрания на различни набори от неврони в кората на главния мозък.
Когато човешката ЕЕГ анализ ние изхождаме от предположението, че нормално ЕЕГ отразява оптимално балансирана дейност на различни мозъчни региони, различни функционални системи на мозъка, осигуряващи нормална реакция към промените във външната и вътрешната среда в хода на рефлекс дейност. Според тази гледна точка, в ритъма на кората на главния мозък е отражение на сложните връзки между невроните, промяна под влияние на външни дразнители и промени в мозъка състояние. Ритмични потенциал, по-специално ритъма алфа е представена като отражение на възбуждане размножаване на невронни вериги с връщане към първоначалното състояние. При по-високи ритъм трептения на потенциала в цикъла възбуждане включва фракционна група от неврони, по-бавни темпове, големи групи от неврони, един комбиниран функционалното състояние. Някои значение в регулирането на мозъчната активност, по-специално в образуването на кортикална електрическа активност имат бавно постепенно потенциали дълго време - от порядъка на секунди или повече (Русинов, 1954, 1969). Бавни потенциал да играят важна роля в обединяването на усилията в ансамбли дейност дробни корови генератори в създаването на специфичен функционално състояние на различни части на мозъка по време на рефлекс дейност, което е отразено в общия модел на функции ЕЕГ.

По този начин, на централната нервна система, като се излиза от продълговатия мозък, генерира "спонтанна" ритмично електрическа активност. Този ритъм е сложно, особено в кората на главния мозък. Това зависи от функционалната организация структурата и промените в под влиянието на аферентните стимули. В допълнение към стойностите за нервната система общи закони изследователски дейности централни по-високите етажи, електроенцефалография има безспорна ценност за намиране церебрална патологично състояние, особено за локализацията на огнища на своите органични лезии. Електрическата активност на мозъка, може да се прояви по различни начини: под формата на ниво изместване DC потенциал кора, ритмичен потенциал трептене, течения за действие в регистрационната активност на отделните неврони евокирани потенциали в отговор на аферентните стимулация. Всички тези форми могат да бъдат регистрирани в земната кора, а не на всички електрически потенциали се променят, но по редица причини, обсъдени по-горе, са показани в стандартната ЕЕГ записан с череп покрива.
Постоянният потенциал на кората на главния мозък е като обикновените биоелектрически феномени като електрически трептения на други параметри, и може би дори по-значително. Постоянното потенциал на кората се влияе от промените в потенциала на мембраната на невроните и техните възбудими и инхибиторни постсинаптичните потенциали и мембранни потенциали на глиални клетки. С други думи, на постоянен потенциал на кората на главния мозък е алгебричната сума на потенциалните области на различен произход и направление. Този потенциал колебание и бавен продължителни апериодични смени не се записват по конвенционален електроенцефалограма използване на AC усилватели или записани в силно изкривена форма. При хората, то е най-силно изразено в мозъка области на предната и тя може да се регистрирате в усилвателите DC и специални суматора.
Така нареченият спонтанно електроенцефалограмата (ЕЕГ) е колебание постоянен потенциал кора причинена и поддържа от минималните аферентни поток стимули различен модалност, или по-точно, на колебанията, възникващи с определено ниво на постоянен потенциал кора. На фона на постоянен потенциал и кората му трептения записано ритмична ЕЕГ електрическата активност на една крива, която се счита за клинично електроенцефалография. Потенциални колебания в ЕЕГ са quasiperiodic (основна доминираща активност), тези периодичен процес (кортикална предизвика реакции) и апериодични променливи. Това е едни и същи функции време клас, които се обсъждат в областта на теорията на информацията.
Кортикални неврони са различни от други етажа неврони на централната нервна система, преди всичко за неговото svyazyami- електроенцефалограма, въпреки че не в пълна форма отразява електрическа комуникация съставка процесите, извършвани между невроните в кората на главния мозък, в зависимост от функционалните държавните структури с които е регистрирана.

Видео: дълбините на мозъка и ключа. В Bechtereva и ...