Модерни идеи за естеството на общата електрическата активност на мозъка - електроенцефалограм и функционалното състояние на лицето,

Критичен анализ показва, че не всичко е лишен от недостатъци, и се насладете значителни трудности при тълкуването на цялото разнообразие, произведени до момента, експериментални данни, без изключение, единна теория за генезиса на бавен електрическата активност на мозъка. За да се преодолеят трудностите дендритни теория E.N.Sokolov (1962), по-специално, предлага хипотезата, съгласно която ЕЕГ е резултат на колебанията в йонния състав на извънклетъчната среда. В контекста на този фон ритъм хипотеза е основният процес контролиране на функционалната активност на невроните. Въпреки това, в момента връзката на ЕЕГ с постепенни промени на мембранните потенциали на неврони, е почти безспорна. На първо място, това е повишен в проучването, което показва добро съответствие на тези процеси на нивото на неокортекса, както и редица подкоровите структури (JDGreen, 1960-R.Elul, 1962,1968- J.Calvet EA, 1964- J.Fujiita, I.Sato, 1964). Корелацията между промени в невронни мембранни потенциали и EEG достига средни стойности вече 0,7 (M.R.Klee напр. A., 1965).
Има редица теоретични модели, които се опитват да обяснят на потенциалния ефект от синхронизация и формирането на ЕИО. Съгласно един предложен от MN корморан (M.N.Zhadin, 1969,1972,1973,1984- N.V.Bobkov, M.N.Zhadin, 1978), в първо приближение, мозъкът е изотропна проводяща среда на в която разпръснатите електрически активни елементи. Всеки един от тях служи като единствен източник на енергия. Потенциалът във всяка точка на средата е равна на сумата на потенциали, генерирани от него от всички източници. Значително в тази хипотеза е дадена ориентация на клетка диполи и степента на корелация на отделните потенциални източници не може да надвишава 0002. Ролята ориентиран перпендикулярно на повърхността на кората на диполи предназначени пирамидални неврони. Както беше отбелязано от авторите, степен ЕЕГ синхронизация зависи не само от нивото на взаимната корелация в елементите на клетъчни, но от по-сложен параметър. Амплитудата на колебание на интеграла на кортикална повърхността, според авторите, се определя главно, нивото на корелация на съседен невронална активност в рамките на кортикална цилиндъра.
Интересни модели Genesis бавновълновия активност в кората на главния мозък, отчасти като се вземат предвид анизотропията на свойствата на субстрата и по този начин по-адекватни реалните условия, предложен A.M.Gutmanom (A.M.Gutman, 1968- AM Гутман, A.Shimolyunas 1976), R .Elul (1962, 1972) и други автори. Предвид биофизични фактори, свързани с сумиране на активността на отделните генератори, R.Elul (1962) и J.Calvet сътр (1964) показват, че мозъкът не може да се счита за изотропно обем проводник. Неговата хетерогенност определя от местоположението на клетъчни елементи, и геометрията на междуклетъчното пространство. По принцип е възможно да се линеен сумиране на отделните генератори потенциали. Наличност клетъчни диполи хлабави ориентация сили като най-подходящи за считат статистически сумиране изпълнение на активността на отделните генератори. Този подход показва, че на базата на спонтанни makroaktivnosti трябва да лежи механизъм сумиране синхронизирана дейност относително малък неврон население. Експериментално е в състояние да покаже, че продължителността на положителна корелация между бавно интрацелуларна активност на един неврон и спонтанно ЕЕГ, като правило, не повече от 1 секунда (R.Elul, 1972). В тази връзка, спонтанен EEG могат да бъдат представени като пунктираната активност синхронизация е сравнително малки групи от неврони. Такива прекъсвания синхронизация в последователни пъти се провежда в кората на главния мозък, чрез влиянието на субкортикални структури, което е пейсмейкър.
Във връзка с развитието на необходимите методически инструменти въпросът е зададен в практически аспект на това дали нервните клетки от един елементарен генератор на забавяне на вълната на дейност или това е набор от независимо работещи генератори. Изследвания, проведени по-специално R.Elul, (1972), ние показахме, че върху повърхността на всеки неврон има множество части, които могат да бъдат източник на вълна активност и следователно повърхността на неврона не е изравняване. В единно осцилатор, според автора може да бъде представена от група синапси с обща пресинаптичен вход. Въпреки това, той остава открит въпросът колко от неврона играе важна роля в оформянето на цялостната ЕЕГ.
Като се има предвид въпрос на механизмите, отговорни за образуването на бавна вълна активност в мозъка, Th.H.BuHock и MCMcClune (1989) стигна до заключението, че основните генератори са не-клетъчни диполи ориентирани в посока на кора по предсказуем, като субклетъчна образование синапси, дендрити и др. Всеки от тях е с мощност спектър на широколентова, в първо приближение, подобен на този от изследваната област на кората на главния мозък. Те са относително независими и да си взаимодействат най-вече линейно. Естеството на тези взаимодействия не е известна, но те могат да бъдат реконструирани за частица от секундата. Промени в естеството на взаимодействие генератор образувания имат фина структура в пространството и времето в рамките на част от милиметъра и части от секундата и са свързани с невронални асоциации преструктуриране.
Така, днес, трябва да признае съществуването на множество източници в централната нервна система, формирайки общо биоелектричната активност на мозъка (T.A.Bullock, M.C.McClune, 1989). Това наистина изглежда, че не е просто сума на векторите в синаптичните потенциал, но това е отражение на съвкупността и другите видове постепенно смяна на мембранни процеси, както и като невронални и клетки.

Modern разбиране на механизмите на синхронизация на ритмичното активност в мозъка

Проучване на бързото освобождаване ефект, който се среща в кората на главния мозък по време на стимулация и потисната по време на физическо и барбитурат сън или асфикция, D.Adrian (1941) и други го идентифицирани като проява на основните свойства на кортикални неврони синхронизирани avtoritmichnosti. Това трептене на съществуващо изображение на импулси, които се движат в затворен вериги невронни (включително между кората и подкорието) като основа на ритмичното активност в мозъка. Дори и по-значителни трудности за такива идеи са възникнали след появата на експерименталните данни, че ритмични изхвърляния се съхраняват в таламуса и след преминаване на thalamocortical връзки (E.D.Adrian, 1951). Това накара някои автори признават гледна точка на циркулацията на нервните импулси, както на базата на ритмична активност на мозъка несъстоятелна на. Като се има предвид информацията, изглеждаше, G.Walter (1954) предполага, по-специално, че алфа ритъма на ЕЕГ е следствие от работата на снимачната площадка на генератори, локализирани директно в кората на главния мозък. Подобен оглед се провежда и P.Nunez R.D.Katznelson (1981a, Ь), което подсказва, че в кората има алфа 2-генератор, една от които е локализиран в централните региони, а вторият - ПАРИЕТ тилната.
Известно е (R.W.Thatcher, P. J.Krause, M.Hrybyk, 1986), който е само малко над 0% от влакната, завършващи в региона на кората на главния мозък, таламуса идват. С 2 - 4% от влакната идват от региони на ипсилатералния полукълбо, и около 95% - на областите на полукълбо. Тъй като ритмични колебания могат да се появят в изолирано от кората на таламуса (например в отговор на неговото директно електрическо стимулиране) на мнение H.Petsche (1989, 1990), H.Petsche сътр (1975), това предполага, че обикновено не се изисква наличието на спонтанно EEG субкортикална пейсмейкър. Това е достатъчно приходи, за да лае само някои минимални асинхронни аферентните импулси. Ефект отдалечена синхронизация спонтанна електрическа активност на кората на главния мозък се обработва от автора в резултат на присъствието на силни хоризонтални връзки между различни области. развитието на концепцията &ldquo генериращи области&rdquo- кора, авторът посочва, че те могат да бъдат ограничени от размера на няколко квадратни милиметра с малко дълбочина.
Доказано е, обаче, че ритмично активност изолира от влияния субкортикална кора е снабдена. Трудности при определянето на устойчиви avtoritmicheskih корови процеси след изолирането му от подкорова доведоха до хипотезата, в която подкоровите структури, по-специално, не-специфични очни структури, стоманени конструкции поемат ролята на пейсмейкър, давайки на ритмична дейност в неокортекса.
Така, Б. Garoutte и R.Aird (1958) смята, че има един източник на алфа активност локализиран в субкортикална. Тя е проектирана върху тилната област на кората на главния мозък и след това физически възбуждане вълна пред разпространява чрез своите отдели. За да разберем неврофизиологични модели, предложени за да се обясни ритмичен характер на неокортикална дейност, трябва да имате поне някои общи идеи за структурата на неспецифични системи на мозъка, която се дава в момента значителна роля.

Обща информация за неспецифични системи на мозъка

Развитието на изглед на не-специфични мозъчни системи и тяхната роля в образуването на ритмичното активност на неокортекса в три етапа (Yu.G.Kratin, T.S.Sotnichenko, 1987). В първия етап основна роля в регулацията на мозъчните функции определя на т.нар ретикуларната формация (RF) стволови и таламуса и ако RRJasper (1949) дава приоритет на таламуса и след това G.Moruzzi GWMagoun (1949) се считат за определена част от таламуса, продължаване на стъблото, което от своя страна, се счита автономна и водещ (фигури 21 и 22). През втория етап с пълнотата аз повдигнах въпроса за хетерогенност, включително неврохимични, различни отдели на Руската федерация, дори и в рамките на стъблото й част (PK Анохин, 1968). Третият етап се характеризира с прехода към разглеждане на стъблото и таламуса на Руската Федерация в единични сложни и контрастни неспецифични структури на неокортекса (Фигура 23). Лятно него е причинена от зони на улавяне в кората на главния мозък, стимулиране на което причинява активиране на същия ефект като директното стимулиране на RF, но с по-висок праг (F.Breraer, C.Terzuolo, 1952 K.K.Jasper EA, 1952). По-късно достатъчно са открити множество центрове в кората, като същите ниски прагове за генериране на реакционната активиране като неспецифично структура (Yu.G.Kratin, 1977 г. Yu.G.Kratin и сътр., 1982).
термин &образуване ldquo-ретикуларната&rdquo- мозъчния ствол беше предложено A.Brodal (1957). Те са обозначени с средната образование, състояща се от мрежести подобни групи от нервните клетки от различни видове и размери, разделени от множество влакна в различни посоки. термин &ldquo-мозъчния&rdquo- A.Brodal (1957), както и G.Rossi и A.Zanchetti (1957) е определен комплекс от продълговатия мозък, средния мозък и моста. Някои автори включват в тази система и средния мозък. Основните отдели на неспецифични система сега се счита за продълговатия мозък на Руската федерация, на руски pontomezentsefalicheskuyu неспецифични ядра на таламуса и кора неспецифични система (Yu.G.Kratin. T.S.Sotnichenko, 1987). Повишаване на активиращ ефект в кората и таламични разделена на ekstratalamicheskie (T.E.Starzl EA, 1951). Неспецифичното таламична ядро ​​са предимно ипсилатералния проекция на кората на главния мозък (R.S.Morison EA, 1941 R.S.Morison, E.W.Dempsey, 1942, 1943- E.W.Dempsey, RS.Morison, 1942,1943). На базата на експериментални проучвания и R.Tissot M.Monnier (1959), M.Monnier и сътр (1959) заключава, че има два система за качване: първо - полисинаптична таламуса, а вторият - изгряваща retikulokortikalnaya с 2 клони.

Фигура 21.
Схематично представяне на системата активиращ възходяща ретикуларната в мозъка на мозъка котка.
Оп. T.E.Starzl от EA, 1951.

Един от тях (с бързо провеждане) преминава през subthalamus и вътрешен капсула, вторият (със забавяне на проводимостта) - през срединен таламуса му обвързване с rekruitiruyuschey система последно. Както бе предложено M.Monnier (1950, 1962), което е и причината, когато рядко неспецифичен стимулиране на таламуса ядра в кора формира бавно дейност и животното заспива, а когато има чести активиране на ЕЕГ и поведенчески събуждането.
S.Morison и E.W.Dempsey (1942) дифузна thalamocortical система, която играе ключова роля в механизмите на централната интеграция и образуването на ритмичното активност на мозъка, образувайки средната център (МС), на интраламинарна ядра, вентрална предна ретикуларната ядро ​​и ядрата средната линия.
Предложени са различни схеми, за да се обясни разпределението на редовността на интра- таламични импулси и тяхното последващо освобождаване в кората (Starzl ТЕ ЕА, 1951 J.Hanbery, NN Джаспър, 1953, и др.). Най-известен представяне J.Hanbery и H.H.Jasper (1953), според която импулс satsiya на всички неспецифични ядра на таламуса към кората получава превключване във вентралната и предна ретикуларната ядрото. Въпреки това, следващите морфологични изследвания (W.J.H. Nauta, D.G. Whitlock, 1954- W.J.H. Nauta, 1962) са показали наличието на директни кортикални връзки във всички неспецифични ядра на таламуса освен parafastsikulyarnogo сложни и определени области на кората представяне.

Фигура 22.
Схематично представяне на специфично възходящо (стрелки точки) и ретикуларната активиращата (черна стрелка), системи в мозъка на маймуни.
Оп. от J.D.French 1957.