Nature общо биоелектричната активност на мозъка - на електроенцефалограма и функционалното състояние на лицето

Откриване на нови явления във всяка област на науката, без значение колко е ограничена информация за това, неизбежно води до опити да му даде някакво разумно обяснение. Биоелектричната активност на мозъка не е изключение от това правило.
термин &ldquo-спонтанни (фон) трептения&rdquo- биоелектричната активност на мозъка се използва достатъчно широко. Много изследователи смятат, спонтанната дейност като основа за функционирането на нервната тъкан. Въпреки това, дори IMSechenov посочи, че електрически колебания в нервната система, по същество, не са спонтанни. Те са причинени от множество фактори и следователно trudnouchityvaemymi като extero- и interoception трептения междуклетъчната йонния състав на средата, интензитетът на вътреклетъчни метаболитни процеси и т.н. Следователно не може винаги да бъде ясно проследена връзката на спонтанно електрическата активност на мозъка, което води до образуването на причините. Няма съмнение обаче, че в основата на съвременната електрофизиология на мозъка да компенсирате нашето разбиране на процесите, които протичат в нервните влакна и нервните клетки, включително и такива явления като мембранния потенциал, потенциал за действие, постепенни бавни постсинаптичните потенциали. Подробности за тях са абсолютно необходими за разбирането на общата биоелектричната активност на мозъка в различните му проявления.
Произходът на общия биоелектричната активност на мозъка е изключително спешно и доста объркващо. Основният извод, който се споделя днес с абсолютно мнозинство от учените, е да се гарантира, че неговият произход е свързан с бавни електрически процеси, разработване на мембраните на нервните и глиални клетки на централната нервна система. Най-голям принос в общата активност на мозъчните неврони допринася, се считат тук като един вид диполи ориентирани в кората на главния мозък, перпендикулярна на неговата повърхност. Когато синхронен развитието на електрическите процеси в мембраните на невроните има условия за тяхното сумиране, резултатът от което е общо потенциал, установена под формата на ЕЕГ.
Какво потенциал промени в механизма за синхронизация на мембраните на изолирани неврони?
Какви са реалните биофизични характеристики на извънклетъчното пространство, в което сумиране на това?
По този начин осигурявайки ритмичен характер на тази дейност?
Това са основните въпроси, отговорите на които ще дадат възможност на по-добро разбиране на механизмите на мозъчната дейност.

Ранните идеи за естеството на ЕЕГ

Съществуващите понятия за естеството на бавно електрическата активност на мозъка могат да се разделят на няколко т.нар теории. По-точно да бъде наречен концепции или хипотези, тъй като сега много от тях са само исторически интерес, тъй като съществуващата сега, нито напълно обяснява всички наблюдаваните явления и не е развита в детайли.

Бавно електрическата активност на мозъка, като резултат от сумиране на акционни потенциали кортикални неврони

От всички биоелектрически явления, свързан с функционирането на неврони - основна структурна и функционална единица на нервната система - и микро и makropopulyatsy, първият са открити и описани така наречените потенциали на действие (PD) на единични нервни клетки, които са регистрирани от техните аксони, които съставляват нервната влакна (Фигура 18). За дълго време, без значение какви нови разработки в областта не са наблюдавани, те се считат за основно в контекста на процесите на възбуждане настъпили в нервните влакна. Възникнал на основата на тези твърдения са известни като синаптичната теория хипотеза.
Един от първите, измежду които е и хипотезата на ЕД Adrian и BNMatthews (1934), който учи електрическата активност на човешкия мозък чрез действието на светлина стимули смята, че бавно потенциалните трептения са настъпили синхронно сумиране доведе до сомата на нервните клетки или дендрити продължителност монофазни пикови потенциали след считат, от 10 до 100 мсек ,

Всеки разряд създава колебание потенциал еднофазна на повърхността на кора и едновременно наличие потенциала за в много неврони води до относително дълго общо трептене. В осцилаторна естеството EEG смята автори, причинена от периодичните промени в честотата на пулса активност на невроните, които се случват синхронно в голям брой неврони, което е предпоставка за появата на общия капацитет.
По-късно E.D.Adrian (1947), няколко променят възгледите си, което предполага, че всеки неврон кора изписан от воле на импулси. Регулаторни въздействия от външната страна координират изхвърлянето на отделните неврони, комбинирането им в групи, които работят в унисон. След това механизмът за синхронизация е неизвестен, обаче, D.Adrian (1949) предполага, че кортикална невронална активност се регулира от хипоталамуса.,
Необходимостта да се налага регулиране център (пейсмейкър), синхронизиране на дейността на невроните, и посочи F.Bremer (1949). Въпреки това, той вярва, че то трябва да се намира в средния мозък.
Откриване на затворени невронни вериги в кората на главния мозък и други структури оставя R.Lorente-де-No (1934,1935), за да изразят е широко приет предположение, че вълните ЕЕГ възникват в резултат от сумиране на PD циркулиращ на следните схеми. Наличието на такива схеми, по-специално между таламуса и кората се демонстрира експериментално в справки G.H.Bishop (1933). JGDusser-де-безплодна WSMcCulloch (1938), HTChang (1950), A.I.Roytbaka (1955), във връзка с който е широко разпространен тази хипотеза (JCEccles, 1948- EDAdrian, 1947 F .Bremer, 1949) в изпълнението, по-късно формулирани ясно HTChang (1950). Това е първият път, когато той посочи, че на базата на ритмична активност в мозъка, в честотния обхват от алфа-обръщение възбуждане между кората на главния мозък и таламуса.
В експериментални изследвания е показано, обаче, че продължителността на действие на потенциали единични неврони не надвишава 10 милисекунди, което представлява само 1,5 MS средно (B. Renshaw EA, 1940). Не се открива и само връзката изразена импулс невронална активност и общо ЕЕГ (VEAmassian, 1953 CL Li, N. Jasper, 1953 J. Calma, A.Arduini, 1954- CLLi, 1959- RE.Stopp, JC Уитфийлд, 1963). Напротив, тъй като е доказано експериментално под упойка импулс активност на невроните изчезва преди бавно вълна ЕЕГ. Според понастоящем налична информация, дори при екстремни условия съответствието между клетъчната повърхност и връх записани бавно активност не надвишава стойности от 0.4 - 0.7, увеличава само в сензорна стимулация (VB Polansky, VEAmassian 1965-, 1953 SSFox, JH О&rsquo-Brein, 1965- O.D.Creutzfeld Е.А., 1966- H.Fromm, H.W.Bond, 1967).

ЕЕГ бавно в резултат на сумиране на постсинаптичните потенциали развива в неокортикалните неврони

За първи път идеята, че потенциалите шипове между неврони и ЕЕГ бавни вълни, има съществени разлики, беше предложено от Forbes през 1936 г. (оп. В M.Brezhe, 1979). Въпреки липсата на експериментални данни за съществуването на бавен, постепенен смяна дейност в неврона, той твърди, че по своето естество бавни вълни, записани от повърхността на главата, са коренно различни от потенциала за шипове, обаче, и двете от тези явления се играят в един неврон.
В 50-те години в литературата има доказателства за наличието на неврони способността да генерира бавно, постепенно променящите потенциали, свързани с синаптичната функция. M.H.Clare и G.H.Bishop (1955), разследващите възстановителни цикли, причинени от кора потенциали показват, че възстановяването на някои видове криви предизвикват активност са сложни. След издигането на отговора на тест, с продължителност около 15 милисекунди след стимул предизвиква в 120-140 MS появява повече или по-малко изразено депресия, след което се наблюдава фаза повторно свръхестествена и връщане на тест отговор на първоначалното ниво. Показано е (POBishop, 1953 P.Purpura, RJShoffer, 1963) съществуването на възбуждащите постсинаптичните потенциали (EPSP) продължителност от 15 - 20 мсек (Фигура 19) и инхибиторни постсинаптичните потенциали (IPSP) до 100 милисекунди или повече (Фигура 20) , Това е експериментален обосновката съчленен J.L.O&rsquo-Leary и P.O.Bishop (1943), хипотезата, че ЕЕГ бавни вълни възникнат в резултат от сумиране на електрически бавно развиващите се процеси в апикални дендрити на кортикални неврони. По-късно е наречен на дендритни теория и нейното развитие се намери в делата на I.S.Beritova (1949), H.T.Chang (1951), M.H.Clare,. H.Bishop (1955), A.I.Roytbaka (1955), D.B.Purpura, K.Grundfest (1956), D.S.Vorontsova (1960), O.D.Creutzfeld сътр (1966), О. D. Кройцфелд (1969), Giannitrapani (1971).

Фигура 19.
Единна и интегрирано EPSP в двигателните неврони на котката.
A - единна EPSP с различно време, разбира се в един неврон.
Оп. от R.E.Burke, 1967.
Б - Фоновите EPSP индуцирани стимулиране на мускулни аференти увеличават интензитета стимул (1 - 9).
Оп. от J.C.Eccles, 1964.

 Предполага се също, (D.S.Vorontsov, 1960), че той е преобладаващ отразено в ЕЕГ на процесите, които протичат в апикални дендрити на неврони, които определят неговата ниска информационна стойност, като най-съществените аспекти на техните дейности, свързани с бързите потенциала за действие, по същество не са отразени в записаната сърфактант ЕЕГ.
Още в делата на посочените по-горе обаче, че ЕЕГ е резултат от сумиране е не само процесите, които се развиват в апикални дендрити, но и тези, които се провеждат в базалните дендрити и Soma клетките. Като заключение, че потенциалът на синхронни трептения са резултат от сумиране на електрически процеси (деполяризация и хиперполяризация), развиващи се на повърхността на клетъчните мембрани на кортикални неврони като цяло, дойде J.C.Eccles (1948), F.Bremer (1949) и други автори.

Фигура 20.
Моносинаптичните IPSP в двигателните неврони на котката.
A - Отговор Okoloporogovaja интраспинална Микро-, B - отговор на стимули за увеличаване на силата.

Glia участват в генезиса на бавни вълни активност в мозъка

Като не само в нерв кортекс, но глиални клетки, броят на които е 30 - 50% неговите клетъчни елементи, като P.Glees (1955) показват, че глия могат да участват в генезиса на бавни колебания откриват с мозъчната повърхност. Експериментално доказателство на тази гледна точка е в резултат на откриване късно в глиални клетки на електрически потенциали (R.Galambos, 1961- W.Hill, J.Tasaki, 1962). Въз основа на това R.Galambos (1961), по-специално, смята, че глия отговорни за много видове бавни вълни, като например алфа ритъм. Значителното ролята на глиални клетки в генезиса на бавна вълна активност посочено също в E.N.Sokolova на произведения (1962), A.I.Roytbaka (1965,1968) и други автори. Въпреки това, тъй като кортикални глиални клетки които нямат предпочитана ориентация и имат необходимата диполен момент и променят потенциала не са корелирани, частично глията electrogenesis бавни вълни проблематични. Това се вижда по-специално от D. A.Sholl (1956), R.Elul (1972), и A.M.Gutmana A.Shimolyunasa (1976).