Неврофизиологични механизми на biopotentials синхронизация - EEG и функционално състояние на лицето

5.2.6. механизми неврофизиологични синхронизация biopotentials различни области на човешки неокортикален

Откриването на специфична форма на синхронизация на електрически мозъчни потенциали, а именно - отдалечена синхронизация, неизбежно води до формулиране на въпроса за неговите неврофизиологични механизми. Този въпрос се оказа доста сложен и изпълнен с яснота и не е актуална. На първо място, тъй като той не е решен на няколко основни въпроси, свързани с механизмите на синхронизация на активността на невроните, и невронни популации, които са в основата на процесите на местното синхронизацията на biopotentials.
Каква е ролята на тези процеси всъщност корови и подкорови механизми?
Може ефективно прехвърляне на възбуждане в кората на главния мозък, по-специално, системата на комисурална и асоциативни влакна?
Какво е значението на механизмите на синхронизация на biopotentials далечна неокортикална принадлежи неспецифични подкорова, по-специално на таламуса формации и какви са механизмите?
Решението на тези и много други въпроси, свързани пряко или косвено определя отговорът на горния въпрос: какви са неврофизиологични механизми далечна синхронизация на biopotentials на неокортекса.
Теоретичен анализ показва, че в изследването на връзката intercentral за предпочитане да се изчисли функцията последователност, която е независима от абсолютни амплитуда ЕЕГ трептения, общата мощност в честотния обхват и т.н. (Th.H.Bullock, M.C.McClune, 1989). Според авторите при интерпретирането на резултатите от съгласуван анализ може да дойде от редица модели. Висока съгласуваност може да означава, че:

1. както локуси при тази честота следват единен &ldquo-шофьор&rdquo-;
2. един от локуси в дейността си следва друг;
3. локуси са свързани чрез система от взаимни връзки;
4. Разпределение се извършва в вълни кора възбуждане.

Последният, по тяхно мнение, не е от значение за определяне на механизмите
образуването на кохерентни връзки в централната нервна система. Неизбежността на избора на тези модели се появява както при анализа на последователността и кръстосани корелации на biopotentials на неокортекса.
Въз основа на анализа на отношенията осцилации biopotentials хомоложни региони на мозъчните полукълба в обхвата на алфа и бета ритми и EEG B.Garoutte R.Aird (1958) показва, че е възможно съществуването на субкортикална пейсмейкър времето активността в мозъчната кора. Въпреки това, данните за почти antiphase отношения ЕЕГ вълни, често се откриват в предните и задните части на неокортекса на редица лица, за няколко секунди, да ги принуди да променят тази гледна точка и да се говори само за контролиране на подкорова механизъм avtoritmicheskoy корова дейност.
Известно е, че различни области на кората на главния мозък са свързани помежду си комисурална доста сложна система, къси и дълги асоциативни връзки. Морфологията на тези връзки е известно главно. Без съмнение, те играят важна роля в механизмите на възбуждане в кората и следователно механизми за синхронизиране отдалечени biopotentials.
Систематичните изследвания на ролята на подходящи и intracortical korkovopodkorkovyh взаимодействия в образуването на структурата на пространство-време на биоелектричната активност на животни неокортекса са проведени в лаборатория
A.B.Kogana (1967). Въпросът беше формулирана по следния начин: Има ли наистина кортикална облъчване на възбуждане и задържане, или обща активност се наблюдава в явленията, свързани със системата на кортико-подкорова връзки? Използвайки метода на резитба и подстригване персонал A.B.Kogana N.N.Tkachenko, E.L.Shulga G.L.Feldman и стигнах до заключението, че много от пряко наблюдение и измерване на мозъчната кора процеси докаже по безспорен начин наличието на истински кортикална облъчване възбуждане и инхибиране (A.B.Kogan 1967, стр.74). Но, както е отбелязано от A.B.Kogan, &ldquo-в същото време, тези експерименти ясно показват функционална значимост &ldquo-вертикална&rdquo- пътища, осигуряващи кора взаимодействие с субкортикални структури&rdquo- (пак там, стр.74).
В лабораторията, Минесота L Иванова S.B.Dzugaevoy се провежда сравнение на топологията на връзки в кората на главния мозък на зайци с характер отдалечена синхронизация на biopotentials на различни области. Както беше M.N.Livanov (1972, стр 16.) С позоваване на резултатите от това сравнение, в честотния обхват от 4-7 Hz, преобладаващи в електрическата активност на мозъка на тези животни, колебанията на синхронноста потенциали на ниво различни кортикални точки обикновено съвпада с посоката на комисурална и в по-малка степен на къси и дълги влакна в асоциативен полукълбо. Високото ниво на синхронизация на базата на трептенето на две точки biopotentials кора е на високо ниво на съгласуваност с малко изместване на фазата. От далечни biopotentials синхронизация неокортекса зайци образувани предимно тета обхват от честоти, които преобладават в електрическата активност на хипокампуса, беше предложено, че влиянието на хипокампуса и точно определяне на характеристиките на последната. V.D.Trushem и T.A.Korolkovoy (M.N.Livanov, 1972, стр. 30), е показано експериментално, че синхрон между biopotentials кора и хипокампуса при тези животни е максимално за точките разположени директно над хипокампуса в дълбок слоеве на кората на главния мозък. Тъй като разстоянието от хипокампуса е значително намалена. Както бе предложено M.N.Livanov (1972, стр. 30), едно възможно обяснение за това може да бъде, че определена фракция на активност изтеглени от кората, определени от областта на хипокампуса electrotonically т.е. пасивен разпространение на нейния субстрат в мозъка, и не е свързан с интегрирани процеси, протичащи в него. Подробен анализ показва, че тези, обаче, не може да се дължи на всички функции далечен biopotentials синхронизация неокортекса и по-специално случаи селективно повишаване синхрон biopotentials отделните региони.

Стойността на действителните връзки в механизмите intracortical синхронизация отдалечени biopotentials неокортекса е ясно демонстрира при опити L.V.Tishaninovoy (1970, 1973), оформена в M.N.Livanova лаборатория. Тя беше извършена разрязването на кората на главния мозък в лявото полукълбо на дорзалната повърхност на пълна дебелина. Установено е, че, ако преди ниво на напречен разрез на синхронизация е доста високо, след като е бил значително цялостно намаляване синхронноста biopotentials и обратно, ако първоначално sinronnost е ниска след разрязването тя или не се е променило или повишена. Въпреки това, въпреки факта, че разрязването се провежда в напречна посока и се разделя на предната кора мотор секции от опашната, синхронноста трептения продължили един, така и от другата страна на разреза.
Идеи за водеща роля на действителните intracortical взаимодействия в механизмите на пространствен синхронизация на biopotentials на кората на главния мозък се развива през годините R.W.Thatcher сътр (1986). Водещата роля в тези взаимодействия се дава 2 вида на неврони, съдържащи се в неокортекса: dlinnoaksonnym пирамиди, или неврони тип-1 и korotkoaksonnym Golgi - Golgi тип-2. Първият от тях се падат около 75%, а на втория - 25% от общия неврони. Аксони Голджи тип 1 клетки достигат 25 см дължина, докато Goldzhi- 2 - само 3-17 mm. Авторите предполагат, че клетъчен тип Golgi-1 осигури работа обратна връзка вериги между пространствено отдалечени невронални популации, като неврони Golgi тип 2, аксонално плътност е 10 -100 пъти по-висока, вероятно осигури дивергенция модели и местни взаимодействия. Това е преобладаването на връзки между данните в дясното полукълбо, те обясняват по-високо ниво (в сравнение с вляво) biopotentials съгласуваност, записани от полетата си.
Преобладаването на дълги връзки в дясното полукълбо трябва да бъде най-малко от факта, че съотношението на бялото вещество към сиво в него по-горе (R.C.Gure.a., 1980).
Тези наблюдения, от една страна, показват значителна роля в подходящи връзки intracortical механизми отдалечена синхронизация на biopotentials на неокортекса. Въпреки това, тъй като въвеждането на изолационната плоча дори в раздел не се правят значителни промени в неокортикален активност от двете страни от него, от една страна, под въпрос роля ephaptic влияния, т.е. чисто физическо разпространение на biopotentials от едната страна на участъка до другия, и второ, получени косвено потвърждение на идеите за ролята на подкоровите структури в механизмите на синхронизация на biopotentials на неокортекса. Непряко - като най-дълбоките асоциативни влакна в същото време, както изглежда, остава. Имайки предвид, че и пълните okoltsevanie кортикални области незначително променят характера на синхронизацията на biopotentials, включително между опръстенени част и околните области, субкортикални структури, участващи в образуването на процес отдалечена синхронизация става още по-вероятно. Съществени промени в синхронизацията на характер доведе само пълна изолация на зони на кората на своята okoltsevaniya и рязане.
Почистването на всички лявото полукълбо, всички прекъсва проекция път към него, но запазва комисурална влакна калосум, води до най-значимите пренареждане далечен biopotentials синхронизация неокортекса. Отслабен синхрон между съседните области в рамките на полукълбо изолира, усилва - между дистанционно. Изчезна градиент QC характерни за интактен корова, компактен зона с повишено ниво на синхронизация характеристика стандарт. са наблюдавани още по-драматични промени след пълна изолация на двете полукълба, чрез мазолестото тяло.
Анализ на получената L.V.Tishaninovoy експериментален материал M.N.Livanov стигна до заключението, че &ldquo-corticosubcortical функционални системи са механизмите, които управляват пространственото разпределение на кортикални biopotentials, въпреки че последните са пряко субстрат кортикална структура&rdquo- (1972, стр.59).
Механизми на спонтанно мозъчната електрическа активност са различни и са доста сложни. Почти общоприети в електрофизиологията на мозъка е позицията на множеството EEG ритми генератори (W.Kuhlman, 1980- Е. H.Lopez Da Silva Е.А., 1980, и т.н.). Въпреки това, в по-голямата си част те са свързани
с синаптични процеси. Невроните на централната нервна система са постоянно изпитват ефекта на както на различните рецепторни структури, както и от други отдели в централната нервна самата система. Освен това, някои нервни клетки, очевидно притежават спонтанна активност на автоложна природата. Те са разположени по-специално в рамките на дихателния център и редица други структури. Не се изключват и възможността за движение на пулса затворен невронни вериги в рамките на отделните структури на централната нервна система, както и между тях, което води до образуването на ритмична дейност в неокортекса. Във всеки случай (както в локализация генератор субкортикални структури и директно в кора) ефект на тяхното влияние върху различни елементи на кората на главния мозък, както изглежда, е много неясно. Подобен извод може да се стигне и по-специално, в проучването на резултатите от изследвания на невронната активност на кората на главния мозък по време на стимулация на мезенцефалното RF. Резултати (A.B.Kogan 1967, 1979- R.Yu.Ilyuchenok, M.A.Gilinsky 1971 и др.), Че докато някои неврони възбудени други спира, докато други променят модела на битовете. Ефектът се постига в резултат на многовариантни статистически промени в щатите на отделните елементи.
Според изследователите по отношение на функционалното значение на спонтанната активност на мозъка в своите интеграционни дейности значително се различават. Някои го виждат като неизбежна шума в нервната система, а други говорят за своята важна роля в рамките на интеграцията. Така R.Granit (1957) посочва, че наличието на спонтанна активност на невроните осигурява значително увеличаване на тяхната функционалност, тъй като значително се разширява динамичния обхват на отговора. Невроните лишени фоновата активност могат да отговарят на външно влияние само активиран докато fonovoaktivnye неврони имат способността да реагират в нагоре активност, и в посока на спад. В допълнение, наличието на фоновата активност поддържа високо ниво на диференциалната чувствителност на неврона, осигурява гъвкавостта на цялостната система, което позволява да се избегне фиксирани прагове.
Въпреки различията в подхода към оценката на функционалното значение на общия мозъка електрическата активност, записана под формата на ЕЕГ, трябва да признаем, че изглежда да отразява времето на възбуждане и инхибиране в огромни невронални популации много по-голям от такова образуване функционалност кора като ансамбъл, буре или колона, и по този начин показва състоянието на централната нервна система като цяло. Освен това, общата спонтанни и предизвикани мозъчната дейност отразява не само състоянието на елементите на клетки, но извънклетъчното пространство (G.G.Dzhasper, D.I.Gedevanishvili 1949-, 1955-
V.S.Rusinov, I.S.Egorova 1960, 1973 M.Brezhe, 1979- V.I.Guselnikov, A.F.Iznak 1983 и др.). Както бе предложено H.Petsche (1989), въпреки това ЕЕГ, очевидно отразява процесите, свързани с обработката на информацията, постъпваща в кората на една система на специфични сензорни входове. Както е отбелязано, например, V.I.Guselnikov (1976), отваряне на вътрешната природа на тази връзка много ще много за разбирането на механизмите на неврофизиологични мозъчната дейност. Във всеки случай, както е предложено R.Eshbi (1962), ритмичното активност в мозъка, по-специално, алфа-активност може да се разглежда като отразяващи активност осцилаторни системи, което води до стабилизиране на състоянието на мозъка на ниво, подходящо за повечето от неговите функции. Някои от съществуващите хипотези по законопроекта ще бъдат разгледани от нас по-долу.