Отбранителна обусловени рефлекси - интегративен дейността на мозъка

Видео: Условната рефлексите

Както е показано в т. I (Sec. 10), връзката между подготвителните и изпълнителни рефлекси в защитната активност на организма са от различен характер, отколкото в поведението на хранене. По време на изпълнителната реакция храна настъпва обикновено antidrayv рефлекс, който потиска глада рефлекс. Когато защитата поведение болезнен стимул предизвиква както фазов и тоник изпълнителен реакция страх отговор, който продължителност надвишава продължителността на стимула (фиг. 5). С оглед на това съответните условни рефлекси не се намират в антагонистични отношения, какъвто е случаят с хранителни климатик рефлекси, и могат да се появят едновременно.
Разглеждане рефлексите на отбраната започват с обичайната практика в експерименталната рефлекс, подкрепено от шок в лапата.
С комбинацията от безразличен стимул с армировка удар ток зададете два вида отношения: 1) връзката между гностически неврони усещане на неутрален дразнител и соматични гностически неврони усещане пронизваща болка в мястото на кожата, и 2) връзката между същите гностически невроните и невроните на по-високо ниво емоционален система, наблюдение диск страх. първият вид комуникация се гарантира изпълнението на условен рефлекс за токов удар, което е стимулирано отдръпване на лапата. Чрез връзки на втория вид е показано рефлекс страх или като моторно безпокойство и симпатикови реакции (фиг. 49), или обратно, като "избледняване."

Фиг. 49. Блокова схема на инсталация на страх и условния рефлекс до токов удар.
P - система straha- ПДЧ - система за задвижване povedeniya- Симпсън симпатичен системно CSS р инсталация сигнал straha- H - ноцицептивна системно каркаса - огъване legs- МЛД - климатик ток пин сигнал. А. условен рефлекс straha- център активиран или страх от токов удар (Т) или кондиционирана сигнал. Нейната активация води до активиране на поведението на двигателния апарат, на симпатиковата система и somesteticheskogo анализатор. Б. изпълнителен рефлекс да риташ electricity- болка на климатик и безусловните стимули причина извиете konechnostey- както активирате системата на страх.

Въпреки че е един условен рефлекс за токов удар, а от страх се поддържат от един и същ стимул, тяхното случайно, не е абсолютно. От една страна, стимул болка, причинявайки страх, води до активиране на структурите, участващи в образуването на условен рефлекс, при което връзките между невроните, усещане на кондиционирания сигнал и неврони кола страх установено почти веднага. Освен това, тъй като на "тоник" характер на безусловен рефлекс на страх предварително уговорен сигнал страх може да стане не само спорадично стимул се прилага преди токов удар, но всички експериментални условия. От друга страна, връзки между невроните, усещане на кондиционирания сигнал, и неврон съответстващ болка (текущия ход), се образуват само в следващия етап генериране, срещу активиране индуцирана страхови състояния. Тъй като безусловен рефлекс на текущата хит е "фазов" природата, условен рефлекс на токов удар е причинено само спорадични конвенционалните сигнали.
Тези теоретични съображения силно подкрепени от необходимите експериментални данни. Условен рефлекс страх изразено повишаване на сърдечната честота, се формира след първата комбинацията и нарича всички експериментални условия, докато огъването краката то се появява по-късно и се среща само в отговор на кондиционирания сигнал спорадична [3, 4, 15].
Поради факта, че болката е предимно емоционален фактор, който засилва изпълнителен условен рефлекс за токов удар, формирането на този рефлекс до голяма степен зависи от интензивността на страха. което ще се нарича засилване агент. Със слаба сила на тока (дори причиняване крайник флексия) условен рефлекс може да не работят поради недостатъчна интензивност на страх, а ако и се появява този рефлекс, е много нередовен. В умерена сила на тока условния рефлекс е редовен, и животното се държи спокойно. Освен това сегашната армировката предизвиква известно безпокойство в интервали от животински между стимули и реакции климатик мотор направени бързо и силно. С много силен ток на животните е много развълнуван (или, обратно, се сгъсти) по време на експеримента, както и индивидуалните разсъждения не се дължат на много силен страх от нарушаване на нормалния ход на асоциативни процеси.
Тъй като е известно, че гностическите неврони усещат чувство пронизваща болка се намират в кората на главния мозък на зона somesteticheskoy, човек може да се предположи, че премахването на тази зона трябва да доведе до изчезването на конкретна рефлекс на текущата изстрел, като запазва изцяло от страх. Експерименти METLER и сътр. [16, 17], се оказва, за да се потвърди това дедуктивно извод. Тези автори са открили, че премахването на неокортекса не пречи на формирането и запазването на условния рефлекс на страх при кучета, което се проявява обща загриженост, но условен рефлекс на токов удар е отишъл завинаги. Остава само да разберем какво е отговорен за този дефект вид площ от неокортекса.
Без значение на какво ниво somesteticheskogo анализатор разположен на разстояние невроните, които отговарят за рефлекса да пронизваща болка, гнозис, че се чувствам сравнително примитивни. Тя може да се заключи, че предварително уговорен сигнал, който предизвиква условен рефлекс за токов удар, не е образ на болката от инжекцията, а по-скоро халюцинация смисъл на инжекцията. Тук можете да видите, че в такива експерименти с хора, много от темите се каже, че те се чувстват по-убождане, дори и в случаите, когато не се прилагат до токов удар.
Corson и сътр. [18] удължен прилагането на рефлекси на метод на защита на текущата прохода, той се използва в следващите експерименти върху кучета. Индикатор за условния рефлекс на страх служил като антидиуретичен отговор. Re нюанса с настоящите хит в крака показа, че отговор мотор отбраната е пряко свързано със стимула, докато антидиуретичен отговор причинени цялото преживяване и атмосфера проявява в цялата му продължителност. Освен това беше установено, че в случай на особено силен страх рефлекс (когато животното се съпротива въвеждане в камера) като конвенционално и безусловен антидиуретичен отговор потиска от катехоламини, които инхибират освобождаването на вазопресин. Това показва, че в този случай имаме два вида страх отговор, с различен вегетативен и хуморален организация.
Друг добре известен експериментален метод за защитни кондиционирани рефлекси - е използването на армировка въздушна струя, насочена към очите. Този метод е широко използван в експерименти с животни и при хора [19]. От съответната абсолютна отговорът не предизвиква силни емоции на страх, изразяването на активиране не се наблюдава по време на експеримента, както и подобрения сигнал е толкова тежка локална реакция мига.

Поради това е да се развива траен рефлекс трудно, рядко се появява във всички комбинации на 100% и е лесно унищожени от леко увеличаване на интервала между условен и безусловен сигнал стимул.
Защитата рефлекси при използване киселина, която се използва широко в лаборатории Павлова армировка служи като въведение към устата киселина (обикновено солна киселина). Този метод се оказа много удобно се дължи на факта, че ефектът им, както и в условен рефлекс за храна, се salivating като безусловен си рефлекс в природата не се отнася за консервант и защитно и напълно независими от устройството на глад.
В този случай връзката между задействащия диск и рефлекс-рефлекса са същите, както в защитни кондиционирани рефлекси описани по-горе. Така, ако киселината е силно разведена, условния рефлекс не се произвеждат, въпреки че абсолютната агент сам по себе си и може да доведе до значително отделяне на слюнка. Очевидно е, че това се определя от липсата на задвижващата сила на страх, причинявайки безусловно агент. Въпреки това, при прекалено висока концентрация на киселина причинява мукозни изгаряния, животното става неспокоен и слюноотделяне потиска. Ясно е, че в този случай, за да се получи редовен рефлекс е необходимо да се постигне правилното съотношение на силите между кондициониране на страх и условен рефлекс към киселина.
Гностически голф киселина безусловен сигнал е същия аромат кора зоната, където храната се представя безусловен рефлекс. Отстраняването на тази лента води до сериозни нарушения слюнчените кондиционирани рефлекси киселина [8, 9]. Въпреки киселина и хранителни безусловни стимули имат офис в един гностически поле, всяка от които е свързана със собствен набор от гностически неврони. Животното може да се развие киселина и хранителни кондиционирани рефлекси на различни предварително уговорени сигнали и те са почти независими един от друг. Леко улесняване ефект силен рефлекс на слабите още отбележи, но се свързва с периферна механизъм postekstsitatornoy потенциране, която е особено силно изразен при ниво на слюнчените жлези [20, 21].
Генериране на напълно различни рефлекси техника отбраната Естес и Скинър предложените [22] - той е наречен "обусловено емоционална реакция". Експериментите се извършват главно на плъхове. В предварителни експерименти, животните се обучават непрекъснато, за да натиснете лоста да се храни през различни интервали от време между представянето му (това се прави така, че в животното остава гладен по време на експеримента). След това на няколко пъти по време на експеримента дава някои стимули и след няколко минути, след като преминал през пода на клетката ток. След няколко такива комбинации в отговор на стимул, произведени силен страх обучение: животно "замръзва" на мястото, той има проблем, има уриниране, дефекация, задух и т.н. Тъй като страхът диск потиска стремежа на глада, под влиянието на която животното е поставила за .. лост, по време на действието на кондиционирания сигнал, тази реакция се потиска, и степента на потискане е мярка за интензивността на защитата условен рефлекс. Тъй като такъв метод изолирания действието на условния стимул е много по-дълго, отколкото при други техники, защитата рефлекс се състои главно от страх инсталация, докато условието отговор на токов удар е почти отсъства.
На последно място, следва да се отбележи, че може да се очаква като, без да се показва страх от болка може да се превърне в условен рефлекс. Става дума за многобройни експерименти, когато се комбинира с неутрален стимул предизвиква чувството на страх от електрическа стимулация на хипоталамуса и амигдалата. В резултат на това в отговор на неутрален стимул започва да се появява "чиста" условен рефлекс на страх, който не се смесва с рефлекс на болка.

Фиг. 50. Ефект върху терена потенциал индуциран ритмично стимулиране на болка (RBR) в контралатералния кортекс на котки.
Пунктираната линия представлява ритмично стимул болка, плътна линия - тон. 1 - първото представяне на тона в края на RDB, има спад в ритмични колебания в раздразнение. който е свързан с ново прилага razdrazhitelya- 2 - след привикване, който не причинява значително answer- III-200 след комбинацията на тон е ясно прекратяване на ритмични трептения.
Това се проявява в вегетативни реакции и способства за образуването на обусловени рефлекси на избягването, от които ние ще говори в следващите глави.
Обобщавайки, ние виждаме, че всички защитни кондиционирани рефлекси, използвани в експериментите могат да бъдат анализирани, както и техните свойства могат да бъдат обяснени на предположението, че защитата кондиционирани рефлекси се състоят от две относително независими рефлекси: условно Диск-рефлекса на страх и изпълнителната на условен рефлекс ( т. е. ток рефлекс да премине, с киселина, в поток от въздух, и така нататък. д.).
Произход условен рефлекс се формира чрез образуване на връзки между невроните и неврони на анализатора, съответният чувството на страх в лимбичната система, и тази връзка е общ компонент на рефлекси защита. Изпълнителният условния рефлекс се образува чрез установяване на връзки между невроните и неврони на безусловен агент подобрения сигнал, специфични за този вид армировка. Естеството на всяка от защитата условен рефлекс зависи от съотношението на интензитета на двата компонента. Въпреки че изпълнителният рефлекс "изяжда" по-условен рефлекс на страх, винаги има някои оптимално ниво на мощност на последния, в който изпълнителният рефлекс продължава и се проявява най-ефективно.
В заключение на дискусията за отбранителни обусловени рефлекси, трябва да се отбележи, че. както в случая на хранителни рефлекси, той може да се развива не само за шофиране условно рефлекс на страх, но и antidrayv условен рефлекс на страх (т.е.. д. рефлекс облекчение). Експериментално потвърждение на това може да бъде на Segundo и сътр. [23]. Тези автори показват, че неутрален стимул (тон) преди края край подкожно електрическа стимулация да причини животински поведенчески седация и намаляване на биоелектрически потенциали индуцирани в кората (фиг. 50). Както споменах в Sec. I (Sec. 7), този факт е от голямо теоретична стойност, тъй като това предполага, че облекчението не се дължи на един прост прекратяване на диск страх, както и включването в съответната система работа antidrayva.
Ако приемем съществуването на централната страх antidrayva, че е възможно да се обясни друг важен феномен. Ние говорим за отслабването на безусловен отговор на токов удар по време на разработването на отбранителна условен рефлекс. Както споменахме, токът в първия удар лапа предизвиква интензивна реакция страх, и продължи след прекратяване на стимулация. Този отговор и обучение е по-кратък и по-кратък и често изчезва напълно. Така идва един етап, когато обработения сигнал, е повече или по-слабо изразен страх от условния рефлекс (на по-силна, колкото по-продължително от подобрения сигнал), който спира веднага след като удари ток. Animal успокоява, защото въздействието на ток (ток или изключване, ако той е действал в продължение на известно време), сега се превръща в предварително уговорен сигнал antidrayva страх и зад него е период на пълна сигурност. Това спокойствие постепенно изчезва като се приближаваме към момента на представяне на следващия стимул.

Връзката между неутрални стимули в експерименти на кондиционирани рефлекси

В експерименти върху условните рефлекси внимание на експериментаторите привлякла почти изцяло връзката между безусловна и условна сигнал агент, и така други явления случва едновременно, често остават незабелязани, въпреки че те играят важна роля в развитието на условните рефлекси. Става въпрос за взаимните връзки между различни стимули, които са участвали в експеримента, но не принадлежат към класа на безусловните стимули.
Както споменах в Sec. IV, безразличен асоцииране между стимули могат да бъдат изследвани при животни само непряко, от "спуфинг", или чрез образуване на условен рефлекс на стимул възбудител получаване неврони на асоциацията. Тъй като тези методи са времеемки и ненадеждни, че този въпрос не е бил подложен на системен проучване и ни е известно на тези асоциации са много фрагментиран. По-долу ви представяме няколко факти, които, макар и не със системния избор, но не е под съмнение:

Видео: Условия рефлекси животни

1. Ако даден стимул е представена отново в тази ситуация като армировка, и без него, е съвсем очевидно, че ситуацията в съответния животното очаква представянето му. Ако опитът се провежда в две различни ситуации (да ги наречем I и II), всяка от които предлага различен набор от кодови сигнали, представянето в условен сигнал ситуация II, свързани с положението I, или обратното, веднага празнува животни, тъй като е ясно индикативна реакция. Това се проявява в страховото "изненада", за забавяне или инхибиране на кондиционирани рефлекси на положителните сигнали, както и в задръжки на кондиционирани отговор в случай на диференциация [24]. Това означава, че между представителя на гностически неврони на състоянието и представяне на стимул за образуване на връзка действие.

Можем само да се опитам да обясня естеството на факторите, осигурява такива връзки. Или това е устройството на любопитството, устройство, представляващо фона на този експеримент.

1. Ако опитът условен рефлекс прилагат комплекс стимули, състояща се от две последователни сигнали, животното винаги забележите промените реда на тяхното представяне или на втория сигнал да бъде заменен. Например, ние сме дразнители Р1, Р2 и Р3 е положителен кондиционирани сигнали. Съгласуван набор от R0R1 не се поддържа, а P1, представяйки сам, се поддържа. Сега, ако след Ро да не се получи Р1 и Р2 или P3, той причинява животното отделна реакция на ориентация и невъздържаност инхибиторна рефлекс. Ето защо, животното знае, че трябва да следват P0 P1 и се чуди го заменя с друг стимул.
2. В някои от нашите експерименти (които ще бъдат обсъдени в Глава IX.) Използва се два слуха стимул - звука на метронома и звук zummera- един от тях се подава пред, а другата - след себе си. Оказа се, че ако те са разменени, животното реагира на по-голяма или по-слабо изразено реакция ориентация. Това показва, че животните формират връзката между характера на стимула и посока: те знаят, че звукът е метроном да бъде изслушан пред и звука на звънеца - отзад.
3. Образуването на асоциации между неутрален стимул е доказано също по метода, в която стимул, който причинява възбуждане на получаващия неврон произведени условен отговор, който след това може да предизвика стимулиране, което причинява възбуждане на предаване на неврони (вж. Sec. IV, Sec. 7) [25, 26].

Във връзка с това трябва да се обсъди и въпросът за mezhsensornyh асоциации, образувани по време на разработването на условните рефлекси от втори ред. От началото на работата на Павлов добре известно, че ако някои стимули в съчетание с причиняване на силна условен рефлекс климатик сигнал (което в такива случаи не се поддържа), а след това тя може да се превърне в "средно" предварително уговорен сигнал, или условно сигнал от втори ред, въпреки че той никога не е Тя не се поддържа. Може да се покаже, че образуването на вторични рефлекс се появява по два начина: 1), чрез образуване на връзка между неврони гностически климатизирани сигнал представителни на втория неврони ред и първичен подобрения сигнал за активиране неврони безусловен agent- 2) чрез образуване на директна връзка между вторичния условен сигнал и абсолютната агент от вторичния условен стимул съвпада с активирането на неврони безусловен агент индуцирана първичен климатизирани сигнал. Фактът, че такава връзка е действително формира, посочено от факта, че на условен рефлекс на втория ред не се променя при промяна на основната армировка на кондиционирания сигнал [27].
Въпреки това, когато комплекс, състоящ се от вторични и първични кондиционирани сигнали многократно представени без подсилване, става спирачка по отношение на тази безусловен рефлекс (условно инхибиране). В този случай, връзката между двата компонента на комплекса остава непроменена, но свързването на вторичния сигнал условно и безусловно средство се превръща в спирачната връзка.

1. И накрая, в Sec. IV (Sec. 3) примери mezhsensornyh асоциации във връзка с получиха задвижване-сензорна асоциации. Доказано е, че след създаването на храна или на защитата условен рефлекс по време на експеримента, има моменти, когато животното изведнъж обръща главата си в посоката, от която беше даден условен сигнал, и възпроизвежда кондиционирани отговор, сякаш за стимулиране на икономиката всъщност е заредена. Един получава впечатлението, че животното изпитва истинска халюцинация за подобрения сигнал. Един би си мислите, че яркостта на копието, се дължи на факта, че в този случай, влезе в сила два вида връзки: връзка между невроните в гностически представяне на цялата ситуация и опита на неврони на климатик представяне на сигнала и комуникацията между невроните и неврони шофиране представителство на подобрения сигнал. И разбира се, по-силна е устройство, особено силно впечатление, ще бъде по-голям, или халюцинация на подобрения сигнал.