Диференциацията между двете моторни реакции, армиран с един безусловен стимул - интегративния активност на мозъка

Ние пристъпи към разглеждане на следните проблеми, отнасящи се до връзката между две (или повече) инструментални отговорите, които се генерират при различни кондиционирани сигнали от втория вид, по същия атмосфера и в същото устройство. В американската литература на тази техника се определя като "отличителен учене". Трябва, обаче, припомни, че ние наричаме дискриминация чисто сетивната процес, когато има две подобни стимули, докато използването на вече възприемат разликите между обусловени сигнали за формиране асоциации наричат ​​диференциация. В глава. VII (приложение) разгледахме класически диференциация Павлов кондиционирани рефлекси при положително условен стимул подсилена от безусловно средство и отрицателен не се поддържа. По-долу в раздел. 6, ще бъдат обсъдени в същия вид диференциране по отношение на инструментални кондиционирани рефлекси. Тук ще разгледаме само диференциацията между двете инструментални отговорите, които са подкрепени от една и съща безусловно агент.
Диференциране на инструментални реакции, подкрепена от един и същ агент безусловно принадлежи към най-популярните процедури в поведенчески проучвания. Тя беше въведен в физиологията на висока нервна активност на РК Анохин и колегите му наречената "активен избор" [32]. В нашата лаборатория ние се използват като метод за реакции двигателни, почти идентични с използвания от Анохин и методи на манипулатори реакция, когато кучетата са обучени да постави лявата и дясната предна лапа на фидер птица в отговор на две различни условни стимули метод.
По-долу сме хвърлим един бърз преглед на няколко експерименти на възможности за диференциация на моторни реакции, основани предимно на данни, получени в нашата лаборатория. Тогава ние ще се опитаме да се установи механизмът, в основата на това явление.

1. Диференциацията между двигателна реакция "на правилното темпо - темпът на ляво", когато обусловените стимули са пространствено приведено в съответствие с мястото на получаване на храната (за избор на начин на I). За илюстрация, ние представяме тук описание на методологията, както ние правим рутинни експерименти от този вид (кучета и котки) като предварителна стъпка за получаване на забавена реакция. Експерименталната настройка е показано на фиг. 106. В трите стените на помещението са поставени три източници на храна. Стартовата площадка се намира на четвъртия стената. Условната сигнал служи като зумер или светлина, в качеството точно на мястото, където е налице чрез, към който трябва да се подходи в тази комбинация. Животното трябва да бъдат обучени за стартово място в началото на подобрения сигнал, а след това работи с източника на храна, от които с климатик сигнал е валиден. Ако животното е подходящ за желаната коритото сервира храна.

Установено е, че проблемът не представлява никаква трудност за животното, дори и ако е необходимо да се избира между три хранилки (фиг. 98 а).

1. Разграничаването реакции "на правилното темпо - темпът на ляво" за различни звукови източници (методът на подбор II) [8-101. Кучета, обучени да отидат вдясно или вляво по улея, в отговор на един и същи звук, в зависимост от това къде той започна. За тази цел, два високоговорителя поставя на мястото на старта, един в долната част на пода, а другият при височина 2 м. Както е показано на фиг. 98 б, кучето бързо може да преподава на изпълнението на тази Tasks- след 10 серии (180 презентации), честотата на правилните отговори е 90%. По този начин, тази задача не е дори толкова просто, колкото предишния, животните решават лесно.
2. Диференциацията между реакции "темпо полето - ляв крак" с подреждането на стимулите в посока, обратна на местоположението на хранителни източници (метод избор III) [111. С тази процедура слуховия стимул предоставена на дясно, ляво сигнализира представянето на храни, както и обратното. Този проблем се оказа също толкова лесно решими за кучета, като предишната (фиг. 98, буква в).
3. Диференциацията между реакции "темпо полето - ляв крак" на стимули действа от един източник (метод избор IV). Поведенчески експерименти от този вид обикновено проведени при плъхове (Lashley апарати) и при маймуни (Wisconsin устройство) с използване на визуални стимули. Стимулите са разположени между две хранилки. Един от тях означава, че храната ще бъде отделено на ляво, а от друга - че храната ще бъде в дясно. Решимост на проблема зависи от степента на различие стимули.

Фиг. 98. Изпълнение на животни от различни диференциация на задачите между моторни реакции.
и - "темпото на десния напусна темпо" по местонахождението на стимулите, използвани в kormushkah- - "право темпото - темпът на ляво" по местонахождението на стимули в различни mestah- по- "темпо темпо napravo- напусна" по местонахождението на стимули на място противоположния място храната си - R "десен крак, темпът на ляво" от действието на стимули от едно място: гр "вдигане на левия крайник-подемни десен крайник" по местонахождението на стимули в различни mestah- е ", вдигна лявата крайник - повдигнете десния крайник и "под влиянието на конкретна тактилни razdrazhiteley- Е -" вдигнете левия повдигане konechnosti- десен крайник "от действието на стимули от един mesta- z-" вдигна лявата konechnosti- вдигане десен крайник "на зрителни и слухови дразнители.
Много различни резултати са получени Lavitskaya, слухови стимули се прилагат [12]. В тези експерименти, високоговорителят се е намирал преди започване platformoy- два тона са много различни по честота (300 и 900 CPS) съответно сигнализира, че дадена храна наляво или надясно. Задачата се оказа много трудно за животни (Фигура 98, г.) - това правилно решен само в много по-голяма разлика между тонове. Но в този случай се оказа, че на висок тон предизвика силна реакция от ориентиращ ниско, и че това е било в основата на диференциация се произвежда. Ако по някаква причина отговорът на висок тон беше слаб и нисък - силен, кучето често е погрешно. Както можем да видим, че тези данни са много различни от диференцирането на Павлов данни, когато един тон е подсилен с храна, а от друга - не се поддържа. Известно е, че кучетата могат лесно да се справят с този проблем и да са в състояние да разпознават тоновете много по-близо честота. По този начин, ни се струва, че темпото кучета диференциация реакции "вдясно - темпът на ляво" в тоновете на различна височина (или, по-общо, на различни качество на звука) е възможно само ако значителни различия в реакцията на ориентация, като например, когато стимули, действащи от различни източници [12].

1. Разграничаването реакции "вдигна дясната крайник - лифт ляв крайник." За да се установи степента, в която са посочени тези закони в експерименти на локомоторната отговор приложими за отговорите на обработка, следните експерименти бяха проведени [13, 14].

При кучетата на Павлов са обучени за повишаване на камерата предната дясна лапа в отговор на звука на метронома, която се намира точно пред нея, а лявата предна лапа - в отговор на мехурчета, се носеше отзад. Всеки ден 8, изработени от комбинации (четири метроном, четири - бълбукането) при тяхното не-стереотипен вплитане. Интервалите от време между комбинации са приблизително 1 минута.
След 12 куче експерименти научили за правилно изпълнение на тази задача в 100% от случаите. Преди извършване на движението инструмент при кучета се наблюдава ясна реакция ориентация към източника на стимул. Преди да се повиши на десния крак, кучето фиксиран поглед напред - към метроном, и преди да се вдигне от ляво - поглед назад, откъдето звукът на бълбукане.
След разработването на силна диференциация, когато грешни отговори не е, стимули бяха разменени: метроном, разположена зад машината и източникът на Хъбъл - напред. Установено е, че в отговор на бълбука куче вдигна десния си крак, и звука на метронома - отляво.
Тези резултати са доста показателни. От поведението на животните, е било ясно, че те "знаех", че звукът е метроном да бъде изслушан пред и под звуците на бълбукането зад т. Д. Между характера на стимула и неговото местоположение създадена силна връзка. Това се проявява, наред с други неща, и в това, че не е ясна реакция ориентация ( "изненада") при първото представяне на стимул и на новия сайт в някои животни. Въпреки това, при избора на реакция те не биха могли да използват информация за razdrazhitelya- на качество: в същото време за същата цел, те са свободни да използват информацията за местоположението му.
В друг вид експеримент върху двете предни лапи кучета подава ритмично тактилна стимулация ( "докосване устройство"), всеки от които причинени отговор инструмент съответния крайник. Както е показано по-горе (Sec. 2), такива стимули имат голяма сила срещу рефлексогенни климатизирани реакции от втория вид със същия крайник. В експериментите, описани, беше установено, че формулирането на дясната лапа на движение инструмент в дясно и лява лапа трогателно устройството отляво не отговаря на никакви трудности, а броят на неправилни отговори е много малък (фиг. 98 д).
Най-накрая, бе направен опит да се научи кучета да се повиши предна дясна лапа в отговор на метроном, а от ляво - в отговор на мехурчета, когато и двете източника на звука е поставен в предната част на животното. Установено е, че този проблем, като аналогичен проблема с двигателни реакции -okazalas изключително трудно (фиг. 98 грама). Ситуацията обаче се промени, когато един от стимулите на ушите си (мехурчета), а другата е визуален (ритмична светлина). В този случай проблемът е лесно и диференциация решен между движенията на дясната и лявата крайници е стабилна (фиг. 98, и) [15].
Всички тези експерименти показват, че резултатите от развитието на диференциация между двете моторни реакции, когато един армировка могат да бъдат разделени в следните три категории:

1. В някои случаи производството на два различни условни рефлекси от втория тип, не представлява никаква трудност за животното, тъй като отговорът на инструмент нямам склонност да заменят помежду си. В този случай, двете реакции са специфични разграничаване след кратко обучение или дори без него. Това става при следните условия: а) две локомоторната отговор ( "десен крак - скоростта на ляво") са произведени на стимули, което показва посоката на движение-Ь) две инструментална условен рефлекс, състоящи се в повдигане на една и друга край на същото наименование, произведен от крайниците на тактилни стимули и в) два инструментална условен рефлекс произведени в различни експериментални условия.
2. В други случаи разработването на два различни типа втори условни рефлекси в същото армировката, въпреки че е възможно, но не се случи веднага, но се нуждае от повече или по-малко продължителен разграничаване тренировка. Това става при следните условия: а). като кондиционирани сигнали от втория вид на визуални стимули използвани (експерименти, проведени при плъхове и маймуни от избора на) - б) кондиционирани стимули са различни в modalnosti-) като кондиционирани сигнали от втория тип се прилагат слухови стимули, източниците са в различни места (двигателни експерименти и реакции манипулаторни в кучета и маймуни).
3. И накрая, има случаи, в които развитието на две различни условни рефлекси от втория вид, когато един и същ армировката е много трудно или почти невъзможно. Това се случва, когато в експерименти с кучета като стандартен дразнител прилагат стимули, се различават само по качествено, а не от природата на реакцията на ориентиращ, причинени от тях.

Как да се обясни на тези различни резултати?
Най приемлива хипотеза, че невроните кондиционирани център и реакционната център неврони инструмент сигнал, свързани помежду си с потенциални връзки с различна сила. Ако тези връзки са силни (категория 1), активната комуникация между тези центрове на съответното обучение образува много бързо и поради това, разработването на подходящи инструменти реакции е ясна (фиг. 92). В два от случаите, причината за съществуването на особено силни връзки предварително определени сигнал - движението е ясно. Първо, когато подобрения сигнал съвпада с посоката на мястото на хранене (изборът на метод I), естествена реакция на изчислената източник на стимула се добавя към кондиционираната локомоторната отговор на храна, тъй като и двете имат една и съща посока. На второ място, когато обусловените стимули са специфични тактилни стимули, те самите са подсъзнателен срещу флексия рефлекс, съответстваща крайник и затова се добавя своите действия инструментален отговор. Третият случай, когато инструментален отговор е тясно свързана с положението, в което тя генерира, ни изглежда да бъде по-ясно. Причината за това съобщение трябва да бъде изяснен в специални експерименти.
В категория 2 ситуацията е малко по-различно. В "естествен" връзката между обусловено центъра на сигнала и центъра на научените движения не са толкова силни, както в предишния категория. От центъра на диска, е обща за двете обусловени рефлекси, свързани с двете движения и поради пряката връзка между подобрения сигнал и съответно движение все още не е разработен, животното е лесно да се правят грешки и да се ангажира "погрешно" движение. Причината за тези грешки са лесни за намиране. Те се появяват, когато временно преобладаване на една от движенията на другия, поради редица случайни фактори, като първият микс в този експеримент, наличието на няколко предишни успешни реакции и други подобни. Г. Всъщност, в началните етапи на развитие на животните често изпълнява същите Реакционната в няколко последователни комбинации от тях, независимо от това коя от стимули използвани (perseverances тип грешка). Само след известно време кучето е обучен да изпълнява не неправилна реакция активен условен сигнал и по този начин се решава задачата преди това (фиг. 98 А).
На последно място, в категория 3 животното не е в състояние да се възползва от разграничаване между двете моторни реакции. Това може да се обясни с предположи, че между неврони на неврони и подобрения сигнал, представителен за движението не потенциал връзка, която да насърчи развитието на диференциация (фиг. 99, В). В резултат на това, въпреки че животното ясно разграничение между две конвенционален сигнал, но не е в състояние да използва тази си способност за решаване на проблема, т.е.. Е., За да се определи кои от стимули съответства на някакво движение. (Във връзка с това животно като пациент със зрително-слухови афазия, която прави разлика между думи, символизиращи обектите на данни, така и на самите обекти, но не са в състояние да разбере какво значи думата, която се противопостави sootvetstvuet- види. Гл. В V, Sec. 2.)
Както се вижда от нашите експерименти, въпреки присъствието на кучета към красивото и изящното способността да дискриминира звуци, те не могат да използват тази способност в проблема за диференциация на двете моторни реакции, които изглежда, че са свързани с липсата на потенциални връзки между слуховите и кинестетична анализатори. Въпреки това, кучето може да образува връзки между различни стимули вътре в кинестетична анализатор, по-специално между тази оценява проприоцепция и кинестезия реакция даден инструмент отговор. В резултат, когато предната част на животното има проблем на диференциация на двете моторни действа в отговор на различни слухови стимули, кучето няма да реши проблема директно, тъй като това не е на разположение, и ще основе своето решение на разликата в реакциите на ориентация, причинени от две стимули (фиг. 99, В) , Тази задача е проста, когато стимулите в различна позиция в пространството, но тя е много по-сложно и решаване че не винаги е възможно, ако двете стимули са на едно място.

*
Наистина, тактилно стимулиране на предната лапа причинява на повърхността на животното, което е окачено на машина, настройката на крак рефлекс. И докато стоеше на пода на животното, този рефлекс се потиска, подсъзнателни стимули все още активирани областта на кората на двигателя.

В случай на диференциация между допълват и nepodkreplyaemym дразнещо ситуация е съвсем различна. И двете диференцируема акт стимул на гладна център: положителен стимул активира центъра на града, и отрицателен - това забавя поради активиране център antidrayva на. Тъй като акустичен анализатора има широки контакти с лимбичната система, е възможно много фин степен на диференциация без помощ от кинестетична анализатора (фиг. 99 D).