Краткосрочната памет при опити с животни - интегративния активност на мозъка

Ако не се справят с цялата категорията на явленията, свързани с консолидирането на следи в паметта, ако не са пряко свързани с краткосрочната памет, тя може да се види, че експерименталните методи за изследване на последната сравнително оскъдна. Специфична тест за краткосрочната памет е метод, въведен през психологически изследвания Hunter [14], и които той нарича "метода на забавена реакция." Същността му се състои в това, че за да се получи храна награда на животното трябва да изпълни една от няколкото възможни реакции. Сигнал определяне на съответната реакция, когато свършва добре, преди животното да може да му отговори. Ето защо, по времето, когато едно животно изпълнява отговор, трябва да се помни сигнала даден по-рано.
В повечето случаи, използването на този метод на животното принудени да останат на подложката старта пред две или повече хранилки. След това даде сигнал, който определя кои от хранилките ще pischa- след известно време (забавяне) на животното безплатно и може да направи избор. Ако животното избира правилния хранилката, той получава храната, ако изборът не е наред, не се сервира храна. Както сигнали, дефиниращи забавена реакция, използвайки визуални, слухови или кинестетична стимули. Визуални и аудиоматериали стимули могат или да съвпадат с мястото представяне подходящо корито (например, когато храната се поставя върху един вид животно или звук зумер се чува пад), или могат да бъдат независими. Kinesthetic стимул използван в изпълнение забавено реакции, където предишната реакция е сигнал на следващото (например, в метода на забавено редуване).
От това кратко описание на метода на забавени реакции е очевидно, че се занимаваме тук с редица инструментални рефлекси, стимули, които са сложни сигнали, състоящи се от два елемента, [15]: 1) релсови от "подготвителна стимул", който определя какъв брой инструменти реакции на животното трябва да изпълняват, и 2) "задействат стимул", общ за всички инструментални отговори.
В съответствие с този метод, забавено реакционната схема с тройна цел може да бъде представена както следва:

Pn означава следата на краткосрочна памет на това подготвително razdrazhitelya- P3 - започване раздразнителност О - забавена реакция ± п - подсилване на храни.

Фиг. 106. план експериментална стая за експерименти с забавени реакции.
E - място eksperimentatora- съвместно предприятие - като се започне platforma- L, Ние, Pr - съответно отляво, среден и десен хранилка.

Ясно е, че при отсъствието на Р, т. Е. Когато времето на освобождаването на животното не помни сигнала показателно за верния отговор, той е в състояние да реши проблема.
Като основа за по-нататъшно мотиви вземем Lavitskaya експерименти [16], извършени на кучета и котки, като се използва процедура тройна избор (фиг. 106). Преди всяка комбинация на животно задържан на платформата за изстрелване (кучета държат на каишка и котки - в клетка). След това звучи зумер (поставена на един от подаващите механизми), продължителност 3 сек. След известно време, след като действието на сигнала и животното освободен, ако тя се приближаваше към яслите, където сигналът е даден, той бе дадена храна. Ако животното е към друга коритото, храната не е позволено, дори ако то е самата коригира грешката и се затича на правилното място.
Най-важните факти, установени в тези експерименти, както следва:

1. При нормални животни (кучета и котки) е правилно забавена реакция не зависи от ориентацията на главата и тялото по време на елегантност период. С други думи, за правилното разтвор е необходимостта от специален ориентация на животното към коритото за хранене, от която се подава сигнал.
2. При нормални животни забавени реакции са точни в триминутно отлагането на котки и около десет минути отлагане на кучето.
3. Разсейване на животното по време на периода на удължаване, гали животното, се изпраща към стартовата точка и дори го вземе за известно време от стаята, не пречат на правилното решение.
4. Забавена реакция не се нарушава (при кучета), а когато площадката за излитане ограден на екрана, така че животното не виждам хранилки за птици.
5. Ако даден последователно една комбинация сигнал от две хранилки, след периода на забавяне, животното се отнася обикновено до коритото за хранене, където сигналът се подава по-късно, и след това, част от консумиране на храна, разположено там, за да пасне на друга улея (двойна тестове сигнал).

В експерименти с кучета се наблюдава, че по време на удължения период, някои от тях, като че ли иска да поддържа определена ориентация по отношение на това отделение, от който е подаден сигналът. Веднага след като те са били освободени, те се затичал към яслите. Такова поведение, което наричаме "psevdootsrochennoy реакция", защото тя не трябва да се основава на следата памет на стимула, и може да бъде свързана с текущата ортостатична дразнене. За да се определи дали определени в тези случаи забавена реакция на следата памет на стимул, е необходимо да се принуди животното да се промени положението на тялото отклоняващата вниманието си в друга посока. Нормални кучета обикновено след отвличане на вниманието не правят грешки, които показват, че забавената реакция наистина ги свързва със следи от стимула.
Възниква Важен въпрос: каква е стимул насочва животното при изпълнение на забавена реакция? Въпреки че имаме Няма убедителни доказателства за пряк отговор на този въпрос, ние вярваме, че котки и кучета подходящия стимул е пространство-кинестетична път към това корито. С други думи, ние предполагаме, че въз основа на запознаване с експериментално животно стая в пространствен и кинестетична гностически поле (К-Pr), образувани три групи неврони, представляват, съответно, темпът на всеки един от подаващите механизми. Ако подготвителните стимулиращи сигнали на един от фуража в подаващите механизми, чрез асоцииране причинява активиране на съответната група пространствено кинестетична неврони, и това активиране се поддържа през целия период на забавяне чрез отекващ импулси на краткосрочна памет. По този начин, подходящ отговор, който е програмиран в мозъка на животните и изпълнява след това се освобождава. Това предположение се подкрепя от следните данни:

1. Ако хранилката не е поставен под прав ъгъл, както обикновено се прави в нашите експерименти, и остър, забавеното реакцията на животните много по-зле, въпреки че те са напълно разграничени от какъв вид хранилки хранени сигнал и реагират адекватно, ако са били освободени веднага след сигнала. Такова влошаване се дължи на факта, че разликата между подобен пространствен-кинестетична стимули е много трудно и, следователно, е необходимо краткосрочната памет за разграничаване ясно. [17]
2. Забавените реакции при кучета са най-добрите, ако подготвителната стимул съвпадна с коритото на място. Обратно, при използване на стимули произход другаде (например, зумер горе - чрез сигнал наляво, зумер от дъното - полето сигнал) забавя значително влошаване на реакцията [18]. Това се дължи на факта, че връзката между стимул, която съвпада с мястото на хранене, и съответната реакция локомоторната е много по-силна от асоциацията между стимул не е пространствено свързани с улей, и тази реакция (вж. Chap. X, Sect. 4). Следователно, в първия случай, активирането на съответната група от гностическите неврони подготвителен стимул е много по-силен от втория, и по-добре ", твърди" по-дълъг гратисен период и (или) отвличане на вниманието, с други думи, образът на начина, по който човек трябва да отиде в коритото, е животно по-ясна и по-силно, когато той се нарича звука на звънеца, който се намира близо до целта, отколкото ако звънеца се намира на друго място.
3. И накрая, ние вярваме, че силното влошаване на забавена реакция след отстраняване на главния мозък и доказателства в подкрепа на хипотезата ни. В глава. III, Sec. 8 представихме доказателства, че пространство-кинестетична гнозис е локализиран в префронталната област. Ние вярваме, че влошаването на забавени реакции след отстраняване на тази област е в съответствие с нашата концепция.

Влошаване на забавени реакции след отстраняването се наблюдава за първи път в класически работата му върху маймуни Jacobsen [19]. Тези експерименти са повторени от много автори, които поставят за цел да изясни механизма на това влошаване и да се идентифицира зоната, в префронталната област, която е отговорна за този дефект.
В експерименти Lavitskaya Konorskogo и [20-22] в кучета и котки са анализирани подробно разстройства забавени реакции след отстраняване префронтален площ- прилагат техника тройна селекция. Установено е, че веднага след операцията на кучето направили правилния избор, само при условие, че те са били освободени по време на подготвителното действие на стимула или веднага след приключването му. Това беше достатъчно, за да се забави няколко секунди, и реакцията стана доста произволно. След известно време, животните бяха обучени за решаване на проблема по такъв начин, че, от който е даден сигнал за целия период на забавяне държеше главата или цялото тяло в посока на това отделение. Но ако в момента на тяхното внимание се разсейват от нещо (например, вила храна на стартовата точка), а след това те са напълно загубени. Когато изпитването се предлага с двойно сигнал, кучетата са били едва вторият коритото. Ако сайтът е бил заобиколен от екран, кучето не може да реши този проблем.
В експерименти с котки след отстраняването на префронталната област разкрива силна тенденция към персеверация: котка или подход е винаги на една ясла и напълно игнорира останалите (по-тежки случаи) или степен да отговори яслите, от който е дал сигнала в предишната комбинация.
Всички тези факти показват, че прост отговор на опорно-двигателния като действащ exteroceptive условни стимули, и тялото на животното се контролират от ориентацията на долния слой на кинестетична анализатора (базалните ганглии?) И не изисква участие на гностически областта префронталния за тяхното програмиране. Такова програмиране е необходимо, когато тренирани стимули вече не е валидна, и животното трябва да остане на краткосрочната си памет кинестетична начин за отговор, че се ангажира след освобождаването му.
Остава неясно само едно нещо: предфронталните котки, за разлика от кучетата, открити след преквалификация може да се постигне добър kompensatsiyu- предоперативна ниво на верните отговори. Това може да се дължи на по-малко радикали, или участие в процеса на друг анализатор (например пространство оптични), който може да замени нарушение пространствено кинестетична гнозис (вж. Sec. III, Sec. 8).
Ако нашето предположение за забавяне на механизма за реакция е вярно, това означава, че тестът няма нищо общо с краткосрочната памет като цяло, и се прилага само за пространство-кинестетична краткосрочната памет. В тази връзка, възниква въпросът, какви изследвания трябва да бъдат избрани за изучаване на краткосрочната памет при животните за стимули на други условия.
По наше мнение, животното трябва да бъде представен за сравнение две подобни стимули, един след друг, с някои интервали от време. Например, ако две идентични тон, след един след друг (независимо от честотата) са положителни комплекс подобрения сигнал, и две различни тон - отрицателен комплекс подобрения сигнал, или обратно, след това животното трябва основава решението проблем за запаметяване първи тон и последващо в сравнение с друг [24]. още няколко такива експерименти, но те показват, че разрушаването в области, които се считат гностически области стимули специфичен модалност значително влошава разтвор на такива проблеми [25, 26].
Заключителни разглеждането краткосрочните ефекти на паметта при тестовете върху животни, следва да се подчертае, че на базата на случайни наблюдения, явлението е много по-голям, отколкото обикновено се смята, въз основа на принадлежност към предмета на работа. По същество, всеки експериментатор прилагане на Павлов методи за инсталация знае как променлива условния отговор на животното, в зависимост от краткосрочно следа памет.
Ето няколко примера.
Кучето разработен класическо кондициониране (храна и защитата) с продължително действие изолира климатизирани стимул, при което неговата реакция се различават големия латентен период.
Нека предположим, че в една от презентациите сме подсилени стандартен дразнител е много по-рано от обичайното. Почти сигурно следващата презентация, която ще бъде последвана от няколко минути, латентността на отговора ще бъде много по-кратък, което показва, че животното си спомня за който се появява се променя и адаптира към него реакциите им. По същия начин, ако положително представяне не предвижда армировка, че е много вероятно, че на следващото представяне на условен рефлекс на този стимул се намалява.
Ако плъховете, които се развиват две противоположни реакции кондиционирани мотор (например пестеше в дясно - ляво темпо), често се прави на промяна, се оказва, само един "инструктира" представяне, за да го превключите от единия до другия отговор. Като цяло, ние смятаме, че преобладаването на един от двата условни реакции в отговор на условния стимул, който има двойно значение, е до голяма степен отговорността на краткосрочен план от дългосрочната памет.
Обобщавайки, можем да кажем, че във всички наши експерименти върху разработването на условните рефлекси са важни краткосрочни процеси свързани с паметта, които не са включени в опит обичайната формулировка, но веднага намери, когато умишлено или не го променя.

Видео: Dope нешлифован Fenotropil

Обобщение и заключения

Когато група гностически неврони, представляващи определен режим на стимули активират съответния възприятие, това активиране трае по-дълго, отколкото ефекта на стимулиране, образуване на пътека на краткосрочната памет. Предполага се, че това явление се дължи на участието в процеса на затворените самостоятелно вълнуващо вериги от неврони (може би kortikotalamicheskih вериги), които работят повече или по-малко дълъг период от време (часове или дни), в зависимост от техните спирки спонтанни или под влиянието на конкурентни вериги на базата на страничното инхибиране , Ако такова продължително активиране на неврони придружава от гностически и неспецифично активиране, може да предизвика снимки на съответните стимулиране-обекти. По този начин, във всеки един момент ние имаме активирането на голям брой неврони в гностическите различните анализатори, която е "краткосрочно съхранение на паметта", която, за разлика от "склад дългосрочната памет" е динамична и постоянно се актуализира съдържанието му.
Краткосрочна памет обикновено е за тези модели, които са били свой представител в съответното поле на Гностично, което води до временно активиране на възприемане на техните неврони. Въпреки това, ако един нов сигнал се пуска в обект, който принадлежи на добре развита гностически областта (и следователно лесно разбираеми след един-единствен вид), този обект временно "поема", съответстваща на потенциалните гностически неврони и активира съответните невронни вериги. Следователно, в тази област гностически освен стабилни гностически неврони имат устойчиви синаптичната връзка с тях схождащи аксони на по-ниските нива на анализатора, има и временни гностически неврони зависимо активиране на самостоятелно възбудими невронни вериги.
Ние нямаме данни, които да сочат, че трансформирането на краткосрочната памет проследява в следващия дългосрочната памет чрез консолидиране. Напротив, ни се струва, че тези два процеса (в краткосрочен план консолидация на паметта) са независими един от друг и се основават на различни механизми.
Краткосрочна памет в сдружението е предмет на абсолютно същите правила като краткосрочната памет на възприятие.
При хората, краткосрочната памет се разкрива най-ясно при планирането на поведение, когато трябва да се извърши серия от действия, планирани предварително (проспективно роля на краткосрочната памет), както и устойчивост персеверация вече направените поведенчески актове (ретроспективен роля на краткосрочната памет).
В животински само добре известни краткосрочни експерименти за изпитване памет считат забавена реакция, която е прост модел на планирания поведение. Предполагаме, че в основата на реакцията се забави краткосрочната памет за пространствено кинестетична сигнали е показано в съответното поле на кинестетична анализатор. Тестовете за изследване на краткосрочната памет на стимула обекти други форми все още слабо развити.
Тъй като в съответствие с нашата концепция kortikotalamicheskie верига, отговорен за краткосрочна памет, свързана с представянето на гностически неврони на определени стимули съоръжения, краткосрочната памет за тези обекти зависи от съответната област на гностически цялост. Предполага се, че сериозно влошаване на забавени реакции след отстраняване на префронтална региони на кората на главния мозък е свързан с разрушаването на неврони, които представляват пространствено-кинестетична гностически функции.