Централна Организация на кинестетична анализатор - интегративен дейността на мозъка

7. Централна Организация на кинестетична анализатора (K)
Когато се обсъжда exteroceptive и собственото възприятие, ние стоим върху солидната основа на факти и идеи, за съответната система за дергичната достатъчно проучени, и принципите за сигнализация на последователни нива на всяка система е доста добре разбрани. Моделите на тези категории са резултат от външни влияния, а задачата на нервната система е да ги редизайн внимателно и правилно използване.
Напълно различна ситуация с проприоцепцията, дергичната система, която изпраща информация до по-високите нервните центрове не са по отношение на събитията, които се случват извън или вътре в тялото, а това генерира по-голямата част на централната нервна система, т.е.. Д. За активни движения. Ето защо често кинестезия посочен като канал за сензорна обратна връзка, защото чрез този канал на централната нервна система получава информация за непосредствените резултати от тяхната дейност.
Първият основен проблем е формулиран по следния начин: на кинестетична гнозис специалната си дергичната система или трафик информация достига ли кора на другите сетивни канали, най-вече чрез съвместни proprioceptors. Въпреки, че на физиологията и психологията на миналия век не се съмняваше Наличието на множество такива чувства като смисъл на ситуацията, чувство за движение и усещане за напрежение [24-26], в нашето време, разликата между тях по някаква причина престане да реализира толкова ясно.

Човек може да се цитират изявленията на редица реномирани изследователи за това, какво чувство на движение се предава чрез собственото система на ставите и мускулите рецептори, които са само за координация на рефлексни моторни актове чрез гръбначния механизъм. Такива опити изглежда, въз основа на експериментални данни, показващи, че съвместни рецептори всъщност изпращат импулси към кората, доклад променя крайното положение, и че пасивни движения на ставите в обратна посока предизвиква противоположните ефекти в неврони, свързани отношения на реципрочност. [27] Трябва да се отбележи, обаче, че тези цифри не са повече от прилагането на общите принципи на адаптация и реципрочност аферентните неврони - принципите, които работят във всички други сетивни системи. В действителност, това е съвсем ясно, че този въпрос е по-вероятно да се обърне внимание на промяната в положението на крайниците, причинени от пасивно или активно движение, отколкото в стабилно състояние, както и че тя се възприема по различен начин чрез промяна на позицията в противоположни посоки. Но за да се заключи от това, че тези сигнали са източник на информация по отношение на активни движения, ми се струва напълно оправдано.
По-долу ще се опитаме да покажем, че това понятие не е състоятелен, а тази на движения, изпълнявани от нашето тяло, мозъчната кора информира кинестетична дергичната система, с произход от мускули и сухожилия рецептори. С една дума, ние предлагаме тук теорията на кинестетична гнозис, който ще бъде пуснат по-късно в следващите глави и които ще позволят да се обясни произхода на точни движения и тяхното изпълнение.
Първо трябва ясно да си представим, че кинестетична система дергичната е значително по-различен от останалите сетивни системи не само с това, че действа като канал за обратна връзка по отношение на двигателна активност на тялото, но още повече, че фактът, че той използва специални начини за предаване на сигнали, идващи от периферни рецепторни органи.
Както е показано по-горе, във всички други анализатори физични и химични явления, настъпили на рецепторите, са кодирани под формата на нервните импулси и в тази форма се прехвърлят в по-високи нива на анализатора. Ролята на всеки слой е по този начин "разбъркване", "разместване" елементарни сигнали и комбинирането им в различни по-сложни модели. С други думи, делът на по-високи нива на аферентни системи попада избор на множество елементи на обекта стимул само тези елементи, които, когато се комбинира стимули доставени за определена дейност на организма.
В кинестетична анализаторът е нещо съвсем различно. Има рецептори дават информация само за напрежението на мускулите и мозъчната кора "е интересно да научите," главно на тяхното движение. Следователно, трябва да се разработи специфичен механизъм, който въз основа на стреса регистрирани отделни мускулни рецептори ", заключава" форма относителни движения, изпълнявани.
Добре известно е, че мускулни рецептори са два вида: един подредени успоредни контрактилните елементи (мускулни вретена), а другата - в серия с тях (сухожилни рецептори) (Фигура 29.). В резултат на такова устройство различен мускулна функция придружено с подходящи функционални промени на всеки от тези типове рецептори.
Пасивни разтягане причини повишен мускулен импулси в двата вида рецептори, напрежение пропорционално сила изометрични контракции в чиста форма води до увеличаване на пулсации сухожилни органи и надолу импулси vereten- мускулна контракция преодоляване постоянно съпротивление (например, при повдигане на товара) също води забавяне импулси vereten- активност сухожилни рецептори не се променя.                                                

Фиг. 29. рецептори мускулни [55].
А. Диаграма, илюстрираща функцията на сухожилията органи, свързани с елементите контрактилните "в серия". В този случай, напрежението, както пасивна и активна - мине "на крайните органи на случаен принцип. Б. диаграма, илюстрираща функцията на мускулните вретена свързани към елементите контрактилните "паралелно", 1- клетка пред roga- 2, 3 -Muscular влакна 4 - рецептор.
По този начин, всеки вид мускулна контракция (изометрия, изотоничен, с различни countermessures с промяна на устойчивост и така нататък. D.) съответства на специфичната комбинация на функционални състояния вретена и сухожилни рецептори. Обобщавайки, можем да кажем, че има точно съответствие между състоянието на мускулните рецептори, от една страна, и силата и характера на мускулни контракции - от друга.
Като се има предвид такава специфична особеност на кинестетична анализатора, ние вярваме, че тя се състои от две последователни части: едната е "превод" език с мускулни и напрежение сухожилие рецептори върху мускулните съкращения език друга интегрира проприоцепцията елементарни намаления в проприоцепцията сложни движения. Сигналите от напрежение рецептори, преминаващи през мозъчно-церебеларна пътя, достигат кора mozzhechka- следователно други импулси пътуват през церебрални ядрата и таламуса, достигат "двигател" кора. Логично е да се предположи, че механизмът за прехвърляне се намира в кората на малкия мозък, с други думи, на малкия мозък идват от периферията на сигналите, които разказват за напрежение в мускулите и оставят тялото сигнализира информиращи за свиването на мускулите. Това ни позволява да погледнем в кората на малкия мозък, както е истинското възприемчиви рецептори на повърхността на елементарни dvizheniy- роля тук, по всяка вероятност, да зърна клетки. В действителност, тези клетки са "дестинация станция", за да импулси, идващи от периферията "и" тръгване управление "за импулсите на ток в кората на главния мозък.
С приемането на такава цел, ние веднага се види, че кинестетична анализатор, т. Е. система аферент, дисталния край на което е представено от церебрална кора, не се различава в анатомични евреи организации от други аферентни системи и по-специално от somesteticheskogo анализатор. Всъщност, импулсите изпратени царевични клетки се изпраща на церебрални ядра, които съответстват на ядра Гол и Burdach somesteticheskogo анализатор. От тези станции превключване somesteticheskie и кинестетична сигнали влизат в два съседни вентробазалния таламични ядра, а именно ядро ​​ventralis posterolateralis и ядро ​​ventralis lateralis, и тези ядра предават тази информация на опорната проекция кортекс: somesteticheskuyu зона в postcentral гирус и кинестетична зона прецентрални извивка. Последното е един вид огледален образ на първия, за somesthesia кинестезия представителство и отделни части на тялото са разположени един срещу друг от двете страни на централната бразда.
Както е обяснено в предишния раздел директно зад зоната за проекция е somesteticheskoy гностически somesteticheskaya зона (полета 5 и 7), свързана с възприемането на сложни модели, елементите на която са представени в областта на проектиране. По същия начин, непосредствено пред зоната на издатък е разположен кинестетична кинестетична гностически зона (т.нар премоторната зона или област 6), свързани с възприемането на сложните движения, елементи от които са представени в "мотора" на зоната на проекция. Фиг. 30 даваме блок схеми на двете системи.
Наскоро открихме пряка проекция на мускулните аференти в кората на сензорно през задната на funiculus и вентралната задно ядро ​​на таламуса [52].
Предполага се, че тези аферентните пътища "се използват в процеса на интеграция на движенията, причинени от кората." Според нашето разбиране, прекия път, водещ от напрежение в мускулите рецептори в кората на главния мозък, малкия мозък, заобикаляйки носят информация, напрежението в мускулите, по същия начин, както на пътя, водещ от съвместните рецепторите достави информация за позицията на крайник. И на тези източници на информация, разбира се, са важни в извършване на прецизни движения, и още по-важно, когато се оценява резултатите от тези движения. Ние не мислим обаче, че те могат да играят пряка роля във формирането на тези движения, тъй като тази функция се изпълнява от кинестетична анализатора в тесния смисъл на думата, през малкия мозък.
От тази дискусия следва важно съображение: кинестетична система, за разлика от джойнт-somesteticheskoy свързан не само да се оцени движение на крайниците, но и с мускулната сила, независимо от изместване. В действителност, много от нашите "движение" са чисто izometricheskim- говорим, например, в такъв случай, ако това е необходимо да се запази в ръцете на тежък предмет, оценката се извършва от усилието и прецизно регулиране на силата на теглото на обекта са изключително кинестезия задачи.

Тъй като той действа neizometricheskie възприема поради информационните доставени рецептори и ставни и мускулни рецептори, следва, че somesteticheskaya и кинестетична проприоцепция частично да заменят взаимно и се разпределя между coboy отговорен за извършване на точни движения. В зависимост от характера на тези движения може да поеме водеща роля по гленоидния somesthesia или kinaesthesia. Ако задачата изисква добре дефинирана позиция на крайниците и дълго за опазването му, независимо от усилията за мускулна (например, когато държим в ръцете ни контракции), главната роля се играе ставния проприоцепцията. (Знам, че е имало случай на мозъчни тумори, локализирани в париетален лоб, първият симптом на което бе фактът, че пациентът може да направи нищо, за да държи в ръката си.) Ако задачата изисква точни усилия soizmerenija, например, ако имате нужда от внимателно да priladit заедно два чуплив обект без да ги счупи, в този случай, главната роля се играе от кинестетична усещания.

Фиг. 30. опростена диаграма somesteticheskoy и кинестетична системи аферентни.
А. Somesteticheskaya аферент система. GB - Гол сърцевина и Burdaha- ВРЛ - вентралната задно ядро ​​talamusa- SPrZ - somesteticheskaya плосък лентов GPA - somesteticheskaya гностически област. Б. кинестетична аферент система. Wl - назъбен ядро ​​mozzhechka- BJI - вентролатералното ядро ​​talamusa- KPrZ - кинестетична плосък лентов KGZ - кинестетична гностически зона (за опростяване на червено ядрото не е показано). Това доведе до ясна симетрия между двете системи, включително периферна част на кинестетична система аферент.
Таблица. 1 показва примери на различни ситуации, в които обратната връзка се осъществява чрез somesteticheskoy или кинестетична проприоцепция.

Таблица 1

Ако нашата хипотеза за функционалната организация на кинестетична система дергичната е вярна, то трябва да се очаква, че премахването на малкия мозък или да унищожават пътища, свързващи го с кората, ще доведе до пълна загуба на кинестезия с абсолютна somesthesia безопасност. Клинични наблюдения и опити с животни показват, че това е наистина така: основните малкия мозък на симптоми като dysmetria, които могат да приемат формата на hypermetric или gipometrii, намерението тремор, намери най-вече в края ръководи, волевите движения, adiadohokinez и други, могат лесно да бъдат обяснени с загуба извършени кинестетична обратна връзка относителни движения. Между другото, тук е разбираемо защо симптомите, причинени от заболявания на малкия мозък, наречена атаксия на малкия мозък, въпреки че винаги се подчертае, че те са коренно различни от атаксия, което води до поражения somesteticheskoy дергичната система.
Механизмът на образуване на невроните в кинестетична поле гностически гностически е точно същата, както и в други анализатори. За новородено бебе в будно състояние се характеризира с почти непрекъсната активиране на поведението на двигателя на системата под влияние на различни форми на диск, като любопитство (насочена към тялото си и на околната среда), страх или глад. Хаотично движение извършва дете генерира поток сигнал в кинестетична система, както и някои специфични конфигурации от тях, които са защо успешен (вж. Гл. IX), доведе до образуването на отделните неврони в гностическите кинестетична полета. По този начин, придобити някои прости кинестетична модели, като детето се научава да вземе ръцете или пръстите си в устата, завой или изправяне на ръцете и краката, вземете малки обекти. Постепенно тези модели са комбинирани в slozhnye- дете се учи да управлява и манипулира позите достъпни обекти. По-нататъшното развитие на кинестетична гнозис идва по-късно в преподаването на широк спектър от фините движения, и по този начин формират все повече и повече неврони в някои гностически кинестетична полета, представляващ и организиране на всички съответни модели на движението.
Както си спомняте от описанието на други сетивни системи, всички те имат две спомагателни механизъм, чиято цел - да се осигури възможно най-доброто възприемане на стимулите, които попадат в съответния наблюдение повърхността. Един от тези механизми е свързан с мобилизирането на някои анализатори (което може да бъде полезно в областта на организма), което се дължи на общ активиране, индуцирано от подходяща форма на диск. Това е създаването на рамка за рефлекса за търсене. Друг механизъм осигурява фокус върху определени обекти стимули (които са от съществено значение за организма в момента), които се извършват от "монтаж" на аферентните рецептор и по-високи центрове до най-доброто възприемане. Този процес наричаме насочване рефлекс.
Точно същите две механизми съществуват в кинестезия и еферентните система, чрез която те изпълняват своята цел, наречена гама-лъчи система. През последните две десетилетия, стана известно, че ролята на системата за гама, т.е.. Е. еферентни пътища инервиращи интрафузални влакна е да се увеличи чувствителността на шпиндела рецептора и по този начин да се увеличи точността на информацията, доставена от тях в малкия мозък [28-30]. В допълнение, известно е, че има две възможни начини за активиране гама система, или като резултат от общ активиране, причинено от различни видове задвижващи - в този случай, всички гама моторни неврони се активират чрез reticulospinal начини, или в резултат на локално активиране на гама моторни неврони, които доставят мускулите, участващи в акта на двигателя - чрез гръбначната или гръбначната Rubra-начин. Докато първата механизъм подготвя организма за всякакъв вид мускулна активност, а вторият да го подготвя за определен мотор акт и като такъв има всички признаци на кинестетична насочване рефлекс. Наистина, субективното

Фиг. 31. Блокова схема на кинестетична обратна връзка централно регулиране. МК - двигател (кинестетична) kora- VL - вентролатералното ядро ​​talamusa- RF - ретикуларната formatsiya- Y-Mh - гама - мотоневрони. Показано е, че гама моторни неврони са засегнати от образуването на ретикуларната ( "търсене рефлекс") и мотор кора ( "рефлекс за насочване") и че кората мотор оказва своето влияние върху шпиндела и на малкия мозък.
аспект на процеса се проявява в това, че ние се съсредоточи върху гои крайници, които ще извършват това движение, и тази концентрация на вниманието е придружен от не само изпълнението на движение, но също така намерението да я извърши.

Трябва да се подчертае обаче, че механизмът за гама еферентните, както изглежда, не е единственият механизъм за насочване kinaesthetic рефлекси. Спомнете си, че истинската кинестетична приемната повърхност, съответстваща на движението, е кората на малкия мозък. Следователно, има всички основания да вярваме, че кинестетична зоната на прожекция на мозъчните контролите кортекс това "получаване на повърхността", по същия начин, както и останалите контрол проекция площ друга повърхност наблюдение (вж. Гл. I, Sec. 5). Този контрол чрез кортико-церебеларна пътя, достигайки или мост или чрез червен ядрото, или чрез двете от тези образувания.
Фиг. 31 е блок-схема на централно регулиране в кинестетична препарат възприятия (чрез ретикуло-гръбначния пътека) и изпълнителен активност (чрез кортико-гръбначния и кортико-церебеларна път).
В заключение следва да се отбележи, че току-що описах еферентните изход със сигурност не е единственото решение, с произход от кинестетична проекция област. Най-мощният и, разбира се, най-важните пътища надолу по веригата са тези, които свързват (директно или индиректно) кората не гама двигателни неврони, и алфа-мотоневрони, и които по този начин се контролира двигателна активност на организма. Това е така, защото за съществуването на тези низходящи пътища кинестетична аспект на прецентрални кора остана дълго време в сенките, и вниманието на изследователите беше насочено към буквално "да мотор" аспект. В следващата глава ще разгледаме ролята на системата на еферентните в поведението на мотора.