Обща физиология на възприятието - интегративен дейността на мозъка

Видео: Най-рефлекс дъгата Сеченов. част 1

 Встъпителни бележки

В предишната глава прави преглед на механизмите на различните видове вродената дейността на нервната система, които осигуряват адаптация на организма към околната среда. Въпреки това, за поддържане на живота и нормалното съществуване на една от най-висшите животни тази дейност underconsideration допълнение към механизми за гарантиране на адаптация на организма към околната среда, е необходимо също така механизми, които определят самата способност да се адаптират. За този сравнително тежки форми на вродени дейности трябва да бъдат обогатени и модулирани, като по този начин постоянно се развива и подобрява адаптацията на организмите. Грубо казано, това се случва чрез непрекъснато натрупване подредим определен начин постъпващата информация, нейното съхранение и сдружаване на отделните съобщения, които пристигат в различни канали. Не е необходимо да се докаже, че канал за обратна връзка, за да информира за състоянието на ефектори (така наречените "безредукторни"), осигурява не по-малко важна информация от тази, която идва от околната среда.
Систематично изложение на принципите на интегративен активност на мозъка ще бъде най-добре да се изгради по следния начин. На първо място е необходимо да се покаже как да се обработва информацията, доставена от рецепторите, а след това в каква форма на сдружението извършва отделните съобщения, получени от различни източници, както и най-накрая, че е необходимо да се помисли как тази информация се използва манипулатори. В тази глава ще разгледаме основните принципи на предварителната обработка на дергичната информационна система, а в следващия - ще покаже на принципите на "работа", както се прилага към отделните анализаторите.

Видео: Анатомия и физиология

Общи принципи на функциониране на аферентните системи

Експериментална работа през последните години с помощта на макро и микроелектрода техника регистриране потенциали на действие, произтичащи от стимулиране на отделните възприемчиви повърхности на различни нива аферентните системи, както и в някои нервни клетки, което значително разширява нашите познания за механизмите на функциониране на тези системи. В този раздел се описва накратко общите принципи на дейността на аферентни системи, които са получени от електрофизиологични изследвания на различни анализатори.

1. Всеки анализатор - структура, състояща се от р-база urovney- е целесъобразно възприемчиви повърхност, и на върха - нивото, при което полета завършва импулси, идващи от рецепторите. Всеки слой на структурата - набор от нервните клетки, аксони, които отиват към следващия uroven- изключение е на горния слой, аксоните от които са извън обхвата на този анализатор. Всеки такъв агрегат, което наричаме поле аферентни (или центъра или областта) на анализатора. Нервните клетки, участващи в подготовката на отделни импулси или с ниски нива на базовите неврони система наричаме тази област.

Връзката между последователни нива на анализатор, основани на принципа на отклонение - конвергенция и дивергенция обикновено преобладава (освен връзка между основата и на първо ниво ред). Следователно, по-високо ниво, по-големият брой на неврони, че съдържа (фиг. 9).

1. В някои системи, между последователните нива на наличната достъпна съвпадение: к-то ниво е приблизително издатък (в геометричния смисъл) (к-1) то ниво, и така нататък до първото ниво. Въпреки това, в някои други системи като точно съвпадение не е достъпна. В някои случаи (K-1) то ниво два пъти, а понякога и три пъти представени к-то ниво (т.нар сензорни зони I, II и следващата) и всеки има своя собствена представителство на достъпна организация.

Фиг. 9. Принципът на разминаване - конвергенция на аферентните системи.
В pryamougolnikah- отделните нива (К К + 1, К + 2) - кръгове означават техните неврони точки - синаптичните контакти. В диаграмата на степента на отклонение от 1: 4, степен на сближаване на 1: 2.

1. Неврони едно ниво на анализатора, или са свързани с по-високи неврони от същия анализатор ниво, или техните аксони са в други части на нервната система. Невроните от първия тип, които наричаме tranzitnymi- и неврони от втория вид - през уикенда. Ние няма да се разгледа въпросът за това дали е изолирана клетка или всеки един от тях е в състояние да изпълнява и двете от тези функции, изпращане на обезпечения и по-високо ниво и в други центрове.

Полето дергичната, който се състои от неврони изпращат своите аксони само до по-високо ниво, ние ще наричаме tranzitnym- ако в областта, има неврони, аксони от които са извън системата, такова поле, което наричаме транзитни почивните дни. По дефиниция, най-високото ниво на системата за аферент всеки се състои само от изходните неврони, и поради това е поле изход в чиста форма (фиг. 10).
Изходни неврони базовите нива на всеки анализатор са на последното връзката в различни аферент част на дъгата (описано в предишната глава) безусловни рефлекси като рефлекси насочване неутрални стимули защитни рефлекси за вредни стимули или хранителни рефлекси на вкус стимули. Изходни неврони високи нива на конкретен анализатор изпращат аксони до по-високи нива на други анализатори и образуват асоциативен субстрат анатомична функция на нервната система (това ще бъде обсъдено в т. IV).
Както ще стане ясно по-късно, транзитни неврони служат като посредник в обработването на информация в рамките на този дергичната система, както и изходните неврони са свързани с използването на тази информация за широк спектър на дейност на организма. Като се има предвид тази значителна разлика във физиологичен невроналната назначаване на един или друг вид, което наричаме транзит функцията на невроните на всички нива на възприемчив функцията анализатор. и тези неврони - retseptivnymi- функция като изходни неврони - възприятие функция и неврони - осезателни. Тя отговаря на съвременната употреба на тези термини: защото възприятие (възприятие) за разлика от рецепцията имаме предвид, че форма на дергичната дейност, която се занимава с асоциативните процеси и поведението на животното.

Фиг. 10. Блок схема на основните характеристики на аферентни системи организация ./// - нива последователно система T - транзитно зало- - зало- изход Т Б - полето за транзит изход. Вертикалните Стрелките показват транзитната по вода хоризонтални стрелка-изходните пътища.
Изходна поле на ниво 1 означава поле, което започва безусловно рефлекс дъга. На ниво 2 илюстрира с мощност път, който служи за многократна рефлексите (стрелка надолу). Ниво 3 горното ниво на аферентните система- показано асоциативен път от него да е друга система дергичната.

1. Всяка аферент система значителен процент от изходните неврони е отговорен за рефлекси, които контролират присъщата активност на тази система (отраженията за връщане). Има най-малко два основни типа на тези разсъждения.

Първият тип - рефлекс, който ние наричаме рефлекси за насочване. Тяхната цел - да се поберат по-ниските нива на системата за аферентни и ефектори, свързани със съответните възприемчиви органи, "коригира" тях за възможно най-доброто приемане на сетивен приток.
Изходни неврони, причинявайки отражения насочване са разположени на различни нива аферент система, но особено напълно те са представени в проекция области на кората на главния мозък (вж. Гл. I, Sec. 5).
Друг вид на връщане отражения - тези, които ограничават притока на докосване, припокриващи "шлюзове" дергичната система (както в ядрото на ключ и периферията). Те играят основна роля за явленията на пристрастяването (повече за това виждам. Sec. 10).

1. Неврони някои (и може би всички) нива на аферентни системи не само се активират съответната сензорна приток, ходене по "специфични" начини, но също страдат ефекта на повишаване "неспецифични" система, влиянието на който се простира през неспецифични таламични ядрата на големи области на кората на главния мозък. Фиг. 11 илюстрира този феномен. Както се посочва в Sec. I (Sec. 9), системата представлява цялата част на емоционална система и неговата роля е да се разделят под въздействието на задвижващата улесняват видове (или инхибиране) на няколко анализатори. Предполага се, че конкретна връзка приток тече през синапсите aksosomaticheskie и неспецифични - чрез aksodendritnye. Както ние показваме по-долу, улесняваща ефекта на не-специфични системи на конкретна система за дергичната играе важна роля в познавателните механизми, тъй като тя е необходима за процесите на възприемане и учене.

Фиг. 11. Увеличаването на честотата на трептене критичен синтез на зрителната кора на неврона по време на стимулация на таламуса [28].
I - невронна активност записва EEG mikroelektrodom- 2- 3 - маркер светлина стимулация. А блесна светлина все по-често до 18 вълни на една секунда причинява редовен неврон ниво. Това е последвано от пауза на активността, което показва, постигане на критична честота на трептене сливане (посочена със стрелка). Б. честота на мигане 19-41 1 секунда неврон не може да отговори на всеки флаш и открива нередовни разряди. След кратко серия от електрическа стимулация неврон следва високата честота мигаща светлина интраламинарна таламична ядра (imnfcek 16) (41 огнище в 1 секунда) и дава освобождаване на всеки флаш. След 1-2 секунди пауза се появи отново в редиците

Фиг. 12. и извън ieyrony в котка зрителната кора (опростен) [28]
е - по-невронална II - извън неврон. Другото обяснение см. В текст.

1. В някои области, някои (или всички) на аферентните системи неврони, които се активират от началото на действието на някои специфични агенти, включени подходящи възприемчиви повърхност (по-ефект), и неврони се възбуждат от края на действието на тези средства (извън ефект). Съответно, първият по наречените неврони неврони втория извън неврони (фиг. 12). Подходящ и извън неврони са в реципрочна връзка: е по-силен от първия възбуждане, толкова по-ясно изразено потискане втората, и обратно.

Фиг. 13. взаимно връзка между две неврони в кора соматосензорен, съответно, съответстващи на сгъване (1) и удължаване (2) ръце в лакътната става [29].

Взаимно връзка между отделните неврони са показани не само в отговор на присъствието или отсъствието на стимул, но също така и срещу две стимули, които действат в противоположни посоки, като например свиващи и разгъващи крайници (фиг. 13).

1. В повечето случаи, неврони възбудени от началото на действие на даден агент, и запазват активност за последващите действие-неврони възбудени от края на стимул, и запазват активност след прекратяване на този етап (фиг. 12). Обикновено, интензитетът на възбуждане неврон измерва честотата на неговите разряди, намалява при продължително прилагане на стимул, достигане на определено равновесно състояние. Това явление се нарича адаптация (фиг. 14). Степента на адаптация, намалението измерената разряд честота с продължаване на излагане на въздействие зависи от свойствата на неврона и вида на стимул.

От това следва, че продължителната липса на стимулация на дергичната поле води до непрекъснато извън импулси от неврони (или поне някои от тях) се прекратява веднага след като някои стимул за постигане на терена. Тези импулси се наричат ​​"спонтанни".
Следователно, липсата на самата сензорно входящ е физиологичен стимул, т. Е. източник на информация за околната средата на тази информация е очевидно, не по-малко важно от информацията, доставена от различни стимули модели. Ние вярваме, че в случаите, когато някои поле дергичната е под влиянието на улесняването на неспецифичен система, има постоянно активиране на онлайн и офлайн неврони. Това предположение ще ни помогне да разберем някои от явленията, свързани с образуването на обусловени рефлекси (гл. VII на, Sec. 5).
8. В някои области аферент възбуждане на неврон стимулация от съответната точка приемната повърхност може да бъде напълно подтисната чрез едновременно стимулиране на друга точка, разположена близо (фиг. 15). Това явление се нарича странично инхибиране. Смята се, че това се дължи на инхибиторни съединения, съществуващи между съседни аферентни неврони в отделни области (фиг. 16). Както ще видим по-късно, толкова по-висока степен на дергичната поле, по-широк обхват на странично инхибиране.

Фиг. 14. Адаптиране на-неврон в соматосензорен кора с равномерно налягане върху кожата [30].
А. прилагането на две еднакви стимули на интервали от 10 минути за цялата черна линия в долната част съдържа продължителността на дразнене. Б. Същото, но за двете стимули с различна продължителност (1 и 2). В случай, че частичното адаптация, в случай, B - е почти завършен.

9. За всяка конкретна аферентни неврони тази област, има анализатор стимул (т. Е. възбуждане модел специфични рецептори), което води до оптимално отговор, т.е.. Е. позволява максимална скорост на освобождаване. Такова стимулиране може да се нарече подходяща за тази неврон (фиг. 17).

Фиг. 15. Страничната инхибиране в соматосензорен кортекс на маймуни [30}. Рецептивните поле, съответстващо на вълнуващо соматозен неврон зона заобиколен спиране възприемчив област. Право показва отговора на неврона.

1. Колкото по-високо ниво на системата за дергичната, толкова по-сложни и деликатни адекватни стимули реагират неговите неврони. Съществуването на този важни закони е убедително доказа Hubel и Визел (л-4) и по визуалното analizatore- има причина да смята, че това е характерно за други анализатори.

Фиг. 16. Схемата на страничната инхибиране.
Големи кръгове - неврони, малки кръгове - Renshaw клетки, участващи в инхибиторни процеси. Стрелка вълнуващо комуникационни линии, определени с напречна линия - спирачка.

От работата на Hubel и Визел следва, че подходящи стимули на неврони, разположени в страничната геникулатна тяло (трети ред аферент поле), - малко място (светъл или тъмен цвят) от оптимален диаметър (Фигура 18 А).
Регистрация аферентни нервни отговори на четвъртия ред на полето (визуалната кора областта на издатината, поле 17) показва, че има достатъчен стимул не е на място, и правите линии с неопределена дължина, но добре дефинирана ориентация - от хоризонтално до вертикално. Тези линии обикновено са разположени в някои участъци от възприемчиви областта на зрителния ( "прости" неврони), но понякога един неврон може да съответства на набор от специфични ориентация линии в рамките на широк обхват ( "комплекс" неврони). Striate кора неврони отговарят на линии от три вида: тъмни ивици от леки ивици ( "празнини"), и границите между тъмните области на леката (Фигура 18, Б.).

Фиг. 17. Адекватното неврон стимул в визуален III при котки [4].
Визуалните областта на още по-високи поръчки (полета 18 и 19, или по-добре, от Hubel и Визел, зрителни зони II и III) неврони реагират на по-сложни модели: две пресичащи се линии граничните - "ъгли", тъмни и светли ивици с определена ширина ограничена в единия край на "езици" обградени в двата края - "пръчици" ( "супер-комплекс" неврони) (Фигура 18, Б.). В допълнение, някои неврони отговарят на тези по-сложни форми само в тяхното местоположение в определена област на ретината, докато други - целия набор от подобни форми в рамките на определена зона.
По предположение Hubel и Визел, неврони високи нива на визуална система аферент образуван от сближаването на съответните неврони на основните нива. С други думи, невроните на най-високо ниво - това е върха на пирамидата, на базата на които се образуват възприемчиви органи.

Фиг. 18. Различни видове модели, които са подходящи за определени нива на визуална система аферент.
И за да страничната троичния тялото. Използва се за визуална проекция зона. Б. За визуална paraproektsionioy зона.
От същите рецептори и невроните на долните слоеве, участващи в различни комбинации на пирамидите, пирамиди могат да бъдат по-големи от по-ниските нива на невроните. Трябва да се подчертае, че сред невроните по-ниско ниво, неврон специфичен събиращи се на ниво над мястото, играе същата роля и така и извън него neyrony- оттам стимул модел подходящ за този неврон на по-високо ниво, се характеризира с наличието на някои от някои специфични елементи и липса др.