Структурата и функцията на капилярите - динамиката на сърдечно-съдовата система

Основната част, в която има значителен спад в стойност на кръвното налягане е в предната част на капилярите и представлява област, чието съпротивление може да се контролира. Заедно с това е необходимо значително спадане на налягането по протежение на капилярната тръбичка, за да се гарантира притока на кръв в много малък калибър на тези плавателни съдове. притока на кръв в капилярите е много по-малко, отколкото в други части на съдово легло, благодарение на по-голямата площ на общото напречно сечение на капилярите. Поради същата причина и обща повърхност капилярите е достатъчно голям, включително по отношение на количеството кръв във всяка капилярна тръба по отношение на общия обем на леглото капилярната. Преминавайки през капилярите, кръвта е много тясно свързан с пространството за екстраваскуларно тъкан, което създава благоприятни условия за бърз обмен на веществата се извършва чрез дифузия.

Фиг. 1.10. Фина структура на капилярите.

(P) в горната част на фигурата. Екстраваскуларно пространство попълнено междуклетъчната течност (CF).
Б. капилярна Ендотелните клетки образуват помежду "междуклетъчната цимент" и образуване на тръба. Очевидно, вода, газове, малки органични молекули и може би някои електролити тествани в ендотелни клетки. По принцип капилярна размениха, вероятно чрез междуклетъчно цимент (вж. Текст). Смята се, че клетъчните елементи на кръвта могат да преминат през порите между ендотелните клетки.
А. капилярите са цилиндрични тръби, чиито стени се състои от един слой на ендотелни клетки (Е), свързани с техните краища (J). диаметър капилярна приблизително същата като тази на червените кръвни клетки (R). Везикули (V) са пръстеновидни конструкции експресирани на клетъчната повърхност е по-добре. Те играят важна роля при транспортирането на вещества през kapnllyarnuyu стена. Фигурата показва капилярна инфаркта (М), което се вижда от разреза

 Йони и малки молекули дифундират заедно капилярната стена на невероятна скорост. Flexner и сътр. [5, 6] проучен този проблем с радиоактивен изотоп и заключи, че 60% от натрий в плазмата се обменя с натриев екстраваскуларно за 1 мин. По същия начин, 64% от плазмените хлориди и 140% от водата се също обменя за всяка минута. Използването на по-точни количествени методи, Papenheimer и сътр. [7], се наблюдава, че масата на вода и мастно-разтворими молекули обмен 200 пъти по-бързо от очакваното Flexner и сътр. (Виж също гл. 4). Те откриват, че зоната, в която капилярната стена е в състояние да пропусне размера на частиците на молекула вода заема по-малко от 0,2% от общата повърхност на капилярите. Ultramicroscopic дупки или пори на стените на капилярите имат диаметър от около 3 пМ, което е достатъчно, за да позволи на дифузия на молекули неразтворими в мазнини, имащи размери различни от размера на молекулата на натриев хлорид до размерите на хемоглобин молекула. Това е, което дава възможност да се разбере защо стойността

каза пори е наистина равни средно 2.4 пМ. Повърхността заета от порите, е много малък, тъй като порите са разположени само в пространствата между съседните ендотелни клетки. мастноразтворими молекули могат да дифундират през дебелината на капилярните ендотелни клетки. Дифузията на кислород и въглероден диоксид може да бъде чрез всички части на стената на капилярите.

Структурата на стената на капилярите

Видео: Почистете собствената си душа 20050115 Grabovoj GP

Ендотелни клетки, наподобяващи бъркани яйца в контур слънчева страна, имат дебелина от около 1 микрон, с изключение на мястото, където се намира ядрото (фиг. 10.1, В). В съответствие с тези изображения на една и съща клетка са свързани една с друга субстанция, която се нарича междуклетъчната цимента. Това е верига от молекули, които образуват мостове в междините между съседни клетки. Разстоянието между тези молекули образува сито сходство в капилярната стена и съответства на порите, описани по-горе.
Броят и размерът на капилярите не може да не предизвика изненада. Въпреки, че се предполага, че данните Krogh донякъде преувеличени, но те са по-близо до истината (Majno [8]). "Това трябва да е някаква напрежение въображение да си представим как стойността на квадрат, което не е по-голямо от напречното сечение нормални игли, разположени на около 700 успоредни тръби, които носят кръв и мускулни влакна 200". Въз основа на леки данни микроскопия, препоръчва наличието на множество пътеки или режима на движение на молекули и частици от кръвта през стената на капилярите в извънклетъчното пространство в различни тъкани (Фиг. 10.1, В). Проникване в ендотелни клетки, признати от конвенционален движението на малки молекули, разтворими в мазнини, както и на пермеата през него на кислородни молекули, въглероден двуокис и вода. Преминаването на други вещества (включително малки неорганични и органични молекули и протеини) през клетъчната мембрана се счита за изключително трудно. Позволява възможността за проникване само чрез връзки между клетките, т.е.. Е. ендотелни чрез междуклетъчно празнина. Схематично представяне е показано на фиг. 1.10, б, отразява характеристики на структурата и сложността на структурата на капилярите в различни тъкани на тялото (виж също гл. 4). Наскоро, когато електронна микроскопия се превърна на практика е достъпна за много лаборатории, функционална анатомия стените на капилярите, подложени на най-внимателна проверка. Представянето ни в тази област са преразгледани Majno [8] и Котран [9].
Функционални аспекти на метаболитните процеси в капилярите е широко преглеждат и Landis Rarpenheimer [10]. Показано е, че въпреки огромната повърхност на милиони капилярните стени и много тънка мембрана ендотелен, преминаването на повечето молекули през ендотелните клетки се извършва с голяма трудност. Вода, йони и молекули на плазмата са относително слабо разтворими в мазнини, се запазват мембраната на ендотелни клетки. Въпреки това, обменът на всички тези молекули между кръвта и тъканите се извършва много ефективно и бързо. Това се обяснява с факта, че неразтворимата в мазнини лесно дифундира през клетка-клетка възли (виж. Фиг. 10.1, В). В продължение на много години, допуска съществуването на междуклетъчните връзки на малки дупчици или пори, през които може да се обменя тези молекули. Това общоприетото мнение е било подложено на ревизия в последно време, когато учените са дошли на помощ на електронен микроскоп, който помогна да разкрие фината структура на капилярите. Електронни микрографии отказан представа за съществуването на пори и отвори в съединенията между ендотелните клетки и показват, че техните линейни връзки са анатомично връзка т. Е. Затваряне на съединението (вж. Фиг. 1.10). Освен това, той показва, че ендотелни клетки съдържат големи количества кръгови сенки или мехурчета, които се считат като потенциален механизъм за активен транспорт директно в клетката чрез процес, наречен пиноцитоза. В допълнение към това понятие се установи, че въздушните мехурчета се образуват от ендотелна мембрана, която обхваща малка част от плазма или извънклетъчната течност. Тези мехурчета могат да се движат през ендотелните клетки през протоплазма на противоположната страна на клетката и освобождават тяхното съдържание там.
В някои начини за транспортиране на вещества през стената на са идентифицирани през следващите години капилярите, както е показано на фиг. 1.11. Този следните начини: 1) директно преминаване на вещества през ендотелните клетки;

1. движение vezikul- 3), изтласкан от друга, в която един везикули 4), простираща се по протежение на ендотелни клетъчни линии връзки в области около neksusy- 5) дифузия през тънка стена ендотелиални kletok- 6) преминаването на вещества чрез специални канали.

Този проблем е бил подложен на цялостно проучване чрез електронна микроскопия. Това показа, че пероксидаза с молекулно тегло от 40 000 преминава директно към Nexus и разпределени по цялата си линия. Механизми на проникването на големи молекули и частици, за които по-рано, че е необходимо наличието на порите от 2.5 до 50 пМ, което се смята, че да могат да се отварят и затварят, все още не е изяснена. Допускането на такива големи пори в капилярната стена може задоволително да обясни условията на дифузия в капилярите, но съществуването на тези сама остава хипотетична.

Фиг. 1.11. Предубеждения за МЕХАНИЗМИ пропускливост капилярните стени.
Шест възможни начини за транспорт чрез непрекъснатото капилярен ендотел. 1 - прав път предимно за газове, вода и вещества разтваря в 2 zhirah- -Транспорт чрез vezikul- 3-везикули комуникира една от друга, 4 - пасажи в ставите endoteliya- 5 -diffuziya клетки през клетката в комбинация с място при контакт през клетката endoteliya- 6-транспортни средства в комбинация с везикулите чрез контакт място чрез ендотелни клетки (за HDB на Physiol, Sect 2: ... Circulation, том II WF Hamilton, P. Dow, изд Вашингтон .. американски Phisiol. Society, 1965).

В много тъкани капилярите са заобиколени от или вградени в слой от клетки, образуващи фиброзно ретикуларната мембрана (виж също гл. 4). Това ретикуларната мембрана образува разделителна линия между периваскуларно пространство и желатинов матрикс в междуклетъчното пространство.
Pericapillary случай осигурява механична якост на капилярите. Хиалуронидазен прилага мезентериума на жаба, незабавно причинява микроскопични петехиални кръвоизливи, периваскуларно съединителна тъкан омекотяване този случай. За дълго време е било признато, че увеличаване на капилярната пропускливост може да се наблюдава без увеличаване на скъсване на стената на капилярите (характеристика разкъсване на капиляри и вид петехиални кръвоизливи). Приема се, че само капилярен ендотел определя състоянието на пропускливост, докато периваскуларно мембрана осигурява механична якост на капилярите.
Електронна микроскопия показа значителни разлики в структурата на капиляри специализирани тъкани на тялото. Наблюдения Luft и Hechter [12] показва, че е необходимо да се упражнява крайна предпазливост в опити да се тълкуват картините, които отразяват функционалната структура на капиляра открива чрез електронна микроскопия. Ако се определи надбъбречната говежди за 1 или 2 часа след смъртта на животното, капилярите в тялото са открити дупки. Въпреки това, ако същите заключващи надбъбречните жлези, перфузирана говежди затопля и кислород кръв в продължение на 1 час или 2 часа, след това се идентифицират всички отвори в стената на капилярата не е възможно. По този начин структурата на капилярна е лабилен и може да варира при различни условия, включително метод материал препарат за изследвания.

обмен на вода в капилярите

Водните молекули са известни, да се движи от капилярна и обратно при висока скорост чрез провеждане на обмена между кръв и тъкан течност. И когато налягането в капилярната тръбичка е много по-голям, отколкото отвън, тогава възниква въпросът: защо е водата остава в кръвта, вместо да ходят в тъканите? Обмен на флуид през капилярната стена описано Starling [13]:
Във втората лекция, аз привлече внимание на факта, че не проникне стените на капилярите на кръвния серум, предимно протеини, са в състояние за увеличаване на осмотичното налягане и по този начин се привличат вода, всеки процент на серумен протеин създава около 4 mm Hg. Чл. осмотичното налягане. Като цяло, кръвната плазма, съдържащ 6 до 8% от протеини могат по този начин се развива осмотично налягане от 25 до 30 mm Hg. Чл. Uo сравнение с изотоничен разтвор на сол. Значението на това е, че, въпреки че осмотичното налягане на плазмени протеини в кръвта е незначително в сравнение с тази на разтвор на сол, но може да бъде по големина в сравнение с кръвното налягане в капилярната тръба (виж Фигура 1.12 ..) - както и налягането в капилярите е основен фактор определяне производство на интерстициална течност, разликата между осмотичното налягане на плазмата и хидростатичното налягане на кръвта в капилярни кръвоносни протеини определя преминаването на течност в тъканта и усвояването от тъканите в кръвта. Степента на осмотичното екстраваскуларно абсорбция течност в кръвния поток пропорционални сили, което води до образуването на течността, и по този начин, има баланс между хидростатичното налягане на кръвта в капилярите и осмотичното привличане на течност от тъканите в кръвта. Повишената капилярна налягане води до увеличаване на екстравазация, кръв става по-концентриран до до равновесие е установен на високо ниво и по този начин по-разредени течност от пространства тъкан е изложена на подобрена абсорбция да възстанови баланса да възстанови равновесието с налягането на повдигане капилярна. При намаляване на капилярната осмотичното налягане започва да доминира абсорбцията на физиологичен разтвор от течност клетка. Това води до увеличаване на концентрацията на протеини и абсорбция на течност спира, когато осмотичното налягане на плазмени протеини в кръвта става намаляване на капилярната хидростатично налягане.

Фиг. 1.12. Осмотичното налягане на телесни течности.

1. Ако две разтвори с различни концентрации са разделени от полупропусклива мембрана, течните движи от зона с ниска концентрация в зоната на висока концентрация.

Б. осмотично равновесие се случва, когато вертикалната хидростатичното налягане глава е равен на осмотичното налягане на концентриран разтвор.

1. Обща всяка осмотичното налягане на телесните течности е от около 7.9 атм (в случая на изравняване на налягането се с чиста вода). Това налягане съответства на разтвор на вертикалната колона 0.9% NaCl, 20, равна на височината едноетажна къща.

Видео: БИОЛОГИЯ 11 клас

G. В случай двата разтвора са съединени пропусклива мембрана, разликата в осмотичното налягане не се случи, защото на изравняване на двете концентрации разтвори. Поради това голям потенциал осмотичното налягане на телесните течности напълно базирана на осмотичното налягане на течната част на всички клетки и тъкани.
D. Тъй като стените на капилярите са пропускливи за всички вещества, разтворени в плазмени протеини с изключение на осмотичното налягане на плазмената концентрация на протеин се определя и равни на приблизително 25 мл Hg. Чл. Той обикновено се нарича онкотичното налягане.
В съответствие с тази хипотеза, филтруване или реабсорбция на флуид през капилярната стена зависи от взаимодействието на четири сили: а) хидростатичен кръвното налягане в kapillyarah- б) хидростатичното налягане на тъкан при zhidkosti-) осмотичното налягане на плазмата krovi- ж) осмотичното налягане на тъканната течност.
Естеството и значението на осмотичното налягане са схематично е показано иа Фиг. 1.12. Връзката между дифузия и осмотичното налягане в пропускливи мембрани е показано на фиг. 1.12, А и Б. Тъканно течност съдържа много различни вещества под формата на разтвори и има обща еквивалент осмотичното равно на това на 0.9% разтвор на натриев хлорид. Скрити дифузионни сили са толкова големи, (вж. Фиг. 1.12, б) ако е полу-пропусклива мембрана, способно да предава или забавяне на разтворените молекули, които се появява в същото осмотично налягане става непоносимо. Осмотичното налягане на плазмата съществува поради по-високата концентрация на протеини в кръвната плазма в сравнение с тяхната концентрация в интерстициална течност. Разликата между хидростатичното налягане в капилярите и тъкани налягането на течността може да се нарича ефективен капилярна филтруване или налягане. Разликата в осмотичното налягане между кръвната плазма и тъканна течност е определен като ефективното осмотичното налягане на плазмата

Фиг. 1.13. Фактори, определящи флуид капилярите.
Ефективни плазмени онкотично налягане се определя от разликата в концентрацията на протеини в плазмата и тъканите течност. ефективно капилярно налягане е разликата на хидростатично кръвно налягане в капиляра и интерстициална течност. Разликата между тези налягания насърчава изхода на вода от кръвния поток в тъканта в артериалната края на капиляра и абсорбция в кръвта в венозна края на капиляра. Въпреки това, точно тези взаимоотношения са по-скоро изключение, отколкото правило.

Максимална плазмена ефективно осмотично налягане от около 30 mm Hg. Чл., Съществува в области, в които капилярната стена е непропусклив за протеини. Средно ефективно напрежение капилярна в тъкани, разположени на нивото на сърцето е приблизително същата величина. Според хипотезата Старлинг в този случай трябва да има баланс между филтрация и реабсорбция. В този случай не трябва да се отбележи, излишъкът и филтруване не може да се образува лимфен (фиг. 1.13).

Различни нива на трептения капилярно налягане

Повечето наблюдения подкрепят хипотезата Starling, е произведен в експериментите с изследването на капилярите на нивото на сърцето на малки животни [14]. Тези наблюдения показват, че филтриране могат да преобладават само в областите, в които има увеличение вътрекапилярното налягане без съответното увеличение на интерстициален налягане.
Fluid потоци от област на по-високо налягане до по-ниско налягане и по този начин налягането в периферните вени е около минималното ниво на капилярно налягане във всяка капилярната мрежа. По същия начин, на притока на кръв към сърцето, се определя от нивото на налягане в устието на вена кава. От това следва, че налягането капилярна може да варира с всеки местен венозно налягане или диастоличното кръвно налягане в дясната камера. Движение на течност през капилярната стена от кръвта в тъканите и от тъканите в кръвта зависи от действията на много фактори. Например, когато човек се вертикално положение, величината на кръв колоната, което причинява хидростатични повишаване на налягането и съответно това увеличава вътрекапилярното тъкан налягане без едновременно повишаване на налягането на течността. Това увеличава водата от кръвта в интерстициална течност, което в крайна сметка води до балансиране вътрекапилярното и vnekapillyarnogo налягане. Този въпрос е разгледан в глава 6.

Капилярна пропускливост на различни тъкани

Ефективното осмотичното налягане на плазмата намалява рязко в капилярите, стената на която е пропусклива за протеини. Изследвания на концентрация лимфен протеин, произтичащи от различни области от тялото, показват, че пропускливостта на стената на капилярите протеини не е еднакъв. Например, лимфа, произтичащи от кожата и съединителната тъкан, съдържа по-малко от 1% протеин. Лимфните произтичащи от сърцето, белите дробове, червата и бъбреците, обикновено съдържа 3-4% протеин, черен дроб лимфен може да съдържа повече от 6% протеин, докато тяхната концентрация в плазмата може да бъде 7%. В тези случаи, ефективно колоидно осмотично налягане в хармоници на черния дроб е около 4 mm Hg. Чл. В тъканите на капилярите, които са пропускливи към протеина до такава степен, че тя прониква в течността тъкан при концентрация от 3% (или повече), лимфен ток се поддържа непрекъснато. Все пак трябва да се отбележи, че в състава на лимфен и тъканната течност не е същото.

Лимфната система

Филтратът е плазма, която се простира в извънклетъчното пространство, се абсорбира в кръвта на венозна или капилярна секцията се връща в кръвния поток чрез лимфната система. Лимфната система - основен дренажна система - филогенетично разработен за връщане на течността, която излиза от циркулацията на капилярна кръв [15]. Въпреки лимфния поток е много бавно, общият брой на лимфен връщане на кръвния поток през деня, еквивалентни на общия кръвна плазма обем.
Лимфни съдове-колектори, разположени около и венозни съдове като вени и връщат в кръвния поток на тъкан някои кръвни съставки, които в този случай отива към общия венозна резервоара в близост до сърцето (Фиг. 1,14). Лимфните и венозни системи се състоят от повърхностни и дълбоки съдове. На повърхността на лимфните съдове тяло повърхностни обикновено придружава повърхностните вени. Те лежат непосредствено под лигавицата и в целия храносмилателен, респираторен и пикочните пътища. Тази мрежа колектор лимфен дренаж на лимфните съдове достави лимфните капиляри, които са непрекъснато

Фиг. 1.14. Лимфната система.
Лимфната система е по същество "система paravenoznuyu" като лимфните капиляри тясно съседни на кръвни капиляри и венули rusla- лимфните съдове и вени придружават артерии и WPA
получаване на венозната система. Подобно на вените лимфните съдове са разделени на повърхностни и дълбоки и да лимфен до кръвния поток в близост до сърцето.
мрежа проникваща всички тъкани на тялото, с изключение на роговицата.
Дълбока венозна лимфните заобикалят формиране анастомози около тях, и придружават дълбоко артерия разпределени в органи (вж. Фиг. 1.14). Артерии, вени и лимфни съдове са общи обвивка и корпуси и се намират в същите места на органи и тъкани.
Лимфната система носи два транспортни функции: а) се връщат филтрата в капилярна кръв ruslo- б) промиване далеч чужди частици и течност от междуклетъчни пропуски и серозни кухини. Тъй лимфната капилярната мрежа се разпространява по цялата междуклетъчните пространства на кръвни капиляри, капилярните съдове на двете системи са в непосредствена близост един до друг (вж. Фиг. 1.14). В общи лимфната капиляри прекрати в сляп край междуклетъчните пространства на различно разстояние от кръвните капиляри. Очевидно е, че лимфните капиляри се развиват в перисъдово пространство е винаги (в случаите, когато това не е kakihlibo препятствия). Лимфни съдове, които завършват в предкапилярните пространства са идеално разположени на транспортната система на филтрата, идващи от леглото капилярната. Лимфните произтичащи от междуклетъчните пространства премахва чужди частици и възпалителен ексудат. При определени условия, в лимфните съдове около възпалителен ексудат наблюдава дупки за реабсорбцията на ексудати. В същия случай, когато тъканта не съдържа свободни течни лимфната капиляри имат непрекъсната стена, ендотелна мембрана, която не съдържа никакви пори или отвори.
Съвременното разбиране на функциите на лимфната система, все още има много пропуски. Силите, които подпомагат проникването на течности и протеини и клетъчни елементи чрез интактни стена лимфната капиляри, все още не са напълно изяснени. Най-малкото, разбира явления в капилярите на кожата на долните крайници, интраваскуларно налягането, което е много висока, и тъкан - много ниска. Специфична механизъм, причинявайки лимфата от долните крайници да се повиши до нивото на подключична вена не е напълно ясно, въпреки че в това отношение има някои предположения. събиране на лимфните съдове, които се намират в близост до вените, са едни и същи обект на въздействието мускулни помпи, както и силата на всмукване на гръдния кош, които насърчават притока на венозна кръв към сърцето (виж гл. VI). Тъй лимфните съдове са заобиколени от същата обвивка като вените, те са периодично компресирани импулсни трептения в артериалните стени. По този начин, артериална импулс да действа като допълнителна помпа, лимфен повлияе на всеки импулс вълна. Irisawa и Rushmer [16] се подчертае, че движението на крайниците, както и хидростатични сили увеличават лимфна налягане и да подпомага развитието на лимфен сърце. И накрая, очевидно е, че някои лимфни съдове имат независима способност да се свие, която може да се движи по лимфен перисталтични тип вълна. Налягането в гръдни канал лимфата на трябва да надвишава налягането в подключична вена, което се излива лимфен.