Сексуални tetrabothriids система - tetrabotriaty и mezotsestoidaty

Tetrabothriids, като по-голямата част от цестоди хермафродитни, като всеки Proglottids има един набор от мъжки и женски полови органи. В много редки случаи, някои сегменти strobila са с двойна репродуктивна система (Delyamure, 1955). За tetrabothriids характеризират с добре дефинирана protandry. На общо препарати тестисите ясно видими в по-малките сегменти в началото на strobila. Тогава, както и узряването на женската полова система, те намаляват като брой и резорбираната. През втората половина на strobila нарастващата матка измества половите жлези и в крайна сметка да заемат цялата дебелина на медуларен паренхим (фиг. 10).

Фиг. 10. Промените в структурата на репродуктивната система Tetrabothrius (Biamniculus) erostris Loennberg 1899 в зависимост от степента на зрялост сегмент (оригинал)

Интересно е да се отбележи, че пълното strobila Tetrabothrius ruudi, състоящ се от около 300 сегмента, първите сегменти 230-250 наблюдавани обичайната картина на развитието на репродуктивната система. В тези сегменти 20-40 е частичен хипоплазия на репродуктивната система. Брой на тестисите в тези сегменти се намалява постепенно от 53-59 пред до нула - в задната част. Въпреки това, почти всички от тези сегменти, с изключение на 3-7, който се намира в края на този раздел, матката се вижда с развиващите се яйца. В следващите 19-22 сегменти тестисите не, има само началото на неразвити женски репродуктивни систематични яйца в тези сегменти не са. През последните 6-9 сегменти strobila не е дори основите на репродуктивната система (фиг. 11).
Мъжката полова система представени тестиси semevynosyaschimi каналчета, семепровода и съвокупляване перести тялото, който се намира в Бурса. Везикулозна тестиси са изградени върху често срещан тип цестоди. Формата на тестисите обикновено заоблени, понякога с овална форма. Техните размери варират. Най-малките тестисите, 0013 мм, ние сме открити T etrabothrius fuhrmanni, най-големият диаметър на 0156 мм - при Tetrabothrius affinis. Брой на тестисите в хермафродитни сегменти на напълно оформени strobilae относително постоянна и служи като системна характеристика. В един сегмент може да бъде от 9-12 тестисите (Т. незначителни) до 300-400 (Priapocephalus Grandis).
Тестисите са разположени дорзално в централната част на медуларен паренхим, подкова, заобикаляща женските гениталии. От всеки тестис оставя тънкостенни канал - semevynosyaschy тръбичка. Сливащите тези канали образуват вид на мрежа, разположени гръбначните тестисите (Уордъл, някога на Джек Маклауд, 1952), който произхожда от силно огънати семепровода, простиращи се от центъра към края на proglottids между надлъжните съдове отделителната система. млади разширение функции Proglottids като семепровода семенните торбички на. В старата, Proglottids където тестисите дегенерират, това разширение е изпълнен с сперма, така че според Rausona (1964), копулация вероятно може повече или по-дълго време. Отдалечени семепровод прониква на Cirrus, разположена в семинарията, която обикновено е сферична или кръг, както в род Priapocephalus - круша или retortovidnaya (Фигура 12).. Стените на ВАС бурсата стегнат и мускулест. Нейният размер за всеки tetrabothriids доста постоянен и се използват по един систематичен ред. Най-малкият сферична бурса торбичка - 0,034-0,039 мм Tetrabothrius Lutzi при максимална Telrabothrius affinis - 0,246-0,265X0,235-0,265 mm по размер Priapocephalus Grandis круша бурса торбичка - 0,42-0,44X0,23-0,24 мм.
Повечето tetrabothriids има невъоръжен перести, но рода Priapocephalus тя е покрита с къси бодли (Baer, ​​1954 г.).
На една от страничните стени на сегмента Tetrabothrius видове обикновено силно развита предсърдно prisoskovidnaya кошница, която кухина е сексуална клоака. Предсърдното чанта се формира, вероятно инвагинация листове сегмент, тъй като тя е една и съща структура. Мускулатура показва силно радиално мускул, заобиколен от тънки кръгови мускулни влакна. Предсърдните мускулатура торбички в рода Anophryocephalus слаба, докато Priapocephalus много слабо развита или несъществуващи (фиг. 12). Генитални клоака бурса торбичка е свързан с канала, който е наречен Furman (1898) мъжки предсърдно канал. Много tetrabothriids при предсърдно кухина чанта действия на полово папила. В този случай, на мъжки гениталии порите се намира в горната част на папилата, както и откриването на вагината - коремна към него.
Въз основа на относителното положение на мъжки предсърдно канал и вагината, Baer (1954) tetrabothriids разделени в четири групи, означаващи съответните букви "А", "В", "С" и "D». В видове, принадлежащи към групата "А", вагината и мъжки предсърдно канала са свързани с общ канал, който се отваря в генитално атриум. Тази група включва следните видове: Tetrabothrius eudyptidis, Т. joubini, Т. lutzi, Т. pauliani, Т. wrighti.
В вида, обединени в група "В", мъжкият предсърдно канал и извън влагалището около центъра на артериалните торбички и вагина дупка лежи вентралната на мъжки гениталии откриването. Тази група включва: Tetrabothrius diomedea, Т. forsteri, Т. heterosoma, Т. immerinus,. Т. kowalewskii, Т. непълнолетен, Т. чадър, Trigonocotyle globicephalae.

Фиг. 11. неразвитата половата система в последния сегмент на пълен strobila Tetrabothrius (VA) ruudi Nybelin 1928 г. (оригинал)

Фиг. 12. посредничество мъжки предсърдно канал и вагината 1- Anophryocephalus anophrys Raylis, 1922 2 - Priapocephalus Grandis Nybelin, 1922 3 - Tetrabothrius (Uniamniculus) eudiptidis Loennberg, 1896- 4 -Tetrabothrius (Tetrabothrius) macrocephatus Руд. 1819- 5 - Tetrabothrius (Culmenamniculus) laccocephalus Spatlich, 1909- 6 - Tetrabothrius (Biamnicurlus) morschtini Muraviyova, 1968 (1, 2, 4-6 - оригинал 3 - от Baer, ​​1954)

"С" група. Мъж предсърдно канал и отвори в горната част на влагалището генитални папили, в края на който е прегънат на вентралната страна. Тази група включва: Tetrabothrius cylindraceus, Т. drygalskii, Т. грацилния, Т. laccocephalus, Т. процерусния, Т. torulosus, Т. sarasini, Strobilocephalus-triangularis.
«D» група. Мъжките полови пори, разположени в горната част на сексуална папила в основата на който се намира вентралната към отвора на вагината. Тази група включва следните видове: Tetrabothrius affinis,. Т. campanulatus, Т. creani, Т. erostris, Т. filiformis, Т. fuhrmanni, Т. heteroclitus, Т. innominatus, Т. jagerskioldi, Т. mawsoni, Т. nelsoni, Т. Т. pelecanir polyorchis, Т. ruudi Т. skoogi, Т. sulae (фиг. 12).
След запознаване с характеристиките на структурата tetrabothriids морски бозайници и птици, стигнахме до извода, че тези групи имат право само на рода Tetrabothrius.
В група "В" трябва да включва видове Т. curilensis и група «D» на - Т. arsenyevi, Т. egregius, Т. morschtini, Т. hoyeri, Т. schaeferi, Т. strangulatus.

Женската полова система tetrabothriids сравнение с мъжете има по-сложна структура (фиг. 13, 2). Яйчник тези цестоди компактен, острие, средната близост до задния ръб на proglottids на вентралната страна. Най-често тя е един вид гири или отмени осем обилно с пръстовите израстъци. яйчниците дължина много по-кратък, отколкото неговата ширина. Размери в яйчниците tetrabothriids варират от 0,036X0,072 (Т. lutzi) да 0,405X2,6-4,55 mm (R. Grandis).

Фиг. 13. посредничеството на женски елементи репродуктивната система 3 - Tetrabothrius (Biamniculus) erostris Loennberg, 1899 (на Rausonu 1964) - 2- Priapocephalus Grandis
Nybelin 1922 (оригинал)

В ранните етапи на развитие на яйчника с големи овални клетки с малки ядра, които водят до oogonia и след това ооцити (Rauson, 1964). Ооцитите открити в яйчника, са в различни етапи на тяхното развитие и узряване настъпва постепенно като го приближава провлак ovariotomicheskomu (Behr, 1954). Shpetliha изследване (1909), както и Rausona (1964) показа, че яйчника има двойна функция: в допълнение към яйца го намери "жълтък елементи", необходима за образуването на яйца.
Тя тръгва от яйчника обикновено средната яйцепровода, което е в началото си форма ovikapt. В tetrabothriids ovikapt мускулни и изглежда като фуния, понякога с мигли. Яйцепровода вентралната ovikapta попада nepravilnoovalny мускулна семенната съд, който е разширение на влагалището. Доскоро липсата на семенната съд смята, характерни за вида Tetrabothrius (Baer, ​​1954 г.). Rausona проучване (1964), Matsko (Mask, 1964) и нашите данни показват, че семенната съд в цестоди на разположение този тип. В същата част на яйцепровода излива тайна vitellarium и Mehlis "жлеза (фиг. 13).
Vitellarium tetrabothriids предстои и вентралната да яйчника. Обикновено това не е наред с овална компактно тяло. Размерите варират в различни видове. Минимален размер 0,019X0,021 mm (Т. lutzi), а максималният - 0,12-0,2X2,1-3,6 mm (Priapocephalus Grandis). Малък Mehlis "жлеза се състои от голям крушовиден клетки.
Вагината представени тръба, която се свързва с женския генитален отваряне семенната съд. Дисталната част на вагината образува вретеновиден разширяване и има sfinkter- целия е заобиколен от "свързване" на едноклетъчни жлези. Младите Proglottids каза експанзия е изпълнен с сперма и семенните функции на съдовете като временна, докато истински. В зрели proglottids образувани с женската полова система, това разширение не съдържа сперматозоиди. вагината стена е оформена с надлъжните мускули и външния слой на носенето на пръстен на мускулните влакна. Жена генитален отвор лежи вентрално от мъжкия. За посредничество ги споменахме по-горе.

Фиг. 14 яйце Tetrabothrius (Biamniculus) arsenyevi Delamure, 1955 (оригинал)

Матката е поставен много рано в напречно сечение на тръбата намира дорзално почти права или полумесец. Тъй като той се свързва feminoduktom яйцепровода. Постепенно, като яйцата пълнене матката увеличава по размер и е под формата на торба, която се простира между отделителната система странични канали. Бързото нарастване на размера на матката торбичка, свързано с експлоатацията на така наречените "parauterine органи" (Rauson, 1964). Полагане на сърцевината на дебелината на паренхим под формата на малки мехурчета, след което те "комплемент на матката производителността стена)) (Rauson 1964 :). Тънък маточната стена има надлъжна и кръгова мускулатура, което, заедно с мускулите sokraschayas- паренхим избутва яйцата в външната среда чрез специален канал. На мястото, където матката не се разтяга, стената му е покрита с големи клетки на жлезистата произход (Behr, 1954 г.). Fuhrmann (1899) хипотезата, че тези клетки съдържат хранителни вещества за образуването на яйца. Това мнение се опровергава Shpetlihom (1909) - изчезването на тези клетки, като се свързва матката с разтягане стените му. Young матката клетка низ е свързан към гръбната повърхност на обвивката. Този низ след това се превръща в канал, който е подходящ за дорзалната част на proglottids, изхвърлени навън през него зрели яйца. Периферната част на този канал е оформен от инвагинация на обвивка. След процеса на инвагинация капак, надлъжната мускулатура се трансформира в мускулите пръстеновидния канал на матката и мускулите на пръстеновидни покрива, смяна на първоначалната си посока на надлъжните си мускули стават. Матката порите има гъвкава стена, която може лесно да се простират и свиване. размер на матката варира в зависимост от вида на червей, принадлежащи, общ размер strobila, степента на напълване на яйцата. Но всички tetrabothriids зрели матка измества вътрешните органи и изпълва цялата дебелина на медуларен паренхим.
Яйца в огромното мнозинство от tetrabothriids имат кръгла или леко овална форма и да съдържат зародиша - hexacanth заобиколен от три мембрани. Тънък и мека външна обвивка често унищожени (постоянни препарати обикновено не се вижда). Shestikryuchechnaya онкосферите носи две обвивки: вътрешен - външен влакнести и - гранулиран (Фигура 14).. Тази обвивка е в контакт, ние ги разглеждаме ембриофорите двуслойна. Размери на яйца варира в зависимост от tetrabothriids видове. Най-малките размери са яйца в Tetrabothrius fuhrmanni - 0,025-0,033X0,037 мм, в този случай, са били с размерите на hexacanth 0,016-0,023X0,016-0,021 мм. Най-големите яйца на Т. morschtini - 0,073-0,095X0,099-0,112 mm, закръглени hexacanth - 0,056-0,069 mm. Дължината на централните куките онкосферни 0.09 mm странично - 0.021 mm.
Структурата на яйцата на цестоди е от голямо значение в таксономията. Fuhrmann (1932) открити в яйчен жълтък tetrabothriids една клетка и ги приписва на "тип tsiklofillidnomu" яйца. Това, заедно с други признаци му даде основание да се смята tetrabothriids най-примитивната семейство tsiklofillid. В литературата е известно, и видите Shpetliha (1909). който изследва яйца Tetrabothrius macrocephalus, установихме, че те съдържат "елементи на жълтък" и те се различават значително от tsiklofillid яйца. Знаем също така, че много в рамките на яйца черупката са цестоди оригиналната клетка, която повечето автори смятат, жълтъка.
Изследвахме използване на фазов контраст устройства значително количество яйца Tetrabothrius arsenyevi и разглежда в гранулиран слой ембриофорите няколко (3-7) леки клетки с ядра на мястото, където, без използването на разлика устройство фаза само вижда ясно един. Оцветяване на яйца тази tetrabothriids Судан - III за Duddy, открихме, на повърхността на ембриофорите голям брой ярко оранжеви капки мазнина. Подобен модел се наблюдава в други tetrabothriids (T etrabothrius macrocephalus, Anophryocephalus anophrys).
Тези наблюдения позволяват да се споделят мнението, Shpetliha (1909) и предположи, че яйцата не го правят tetrabothriids "tsiklofillidnogo тип", тъй като има няколко от жълтък клетки.
Трябва също да се отбележи, че Rauson (1964), който изследва Т. erostris, предполага наличието на яйца в ембриофорите цестоди Sclerotinia че Smith & Clegg (Smyth, Clegg, 1959), свързана с "вода ларви етап" (ембриофорите яйца tsiklofillid лишени Sclerotinia).