Детайли лигавица на тънките черва структура - системи на организма (хистология)

Някои подробности за структурата лигавица

АКТУАЛНО епитела въси

Фиг. 21 - 36. Liberkyunovy крипти.
Микрофотография (ниско увеличение) на стенната част на детето на тънките черва, където въси види в надлъжните (/) и наклонено (2) сечение и liberkyunovy kripty- тъкан образуващи основата на въси, има множество limfotsity- ламина мускул лигавица е в долния край микрография-. Б. фотомикрография (високо увеличение) крипти, които се наблюдават в стената бледо оцветени гоблетните клетки и базално - клетки на Панет съдържащи зърнистост.

Докато повърхност епител на стомашни клетки секретират слуз и принадлежат към същия тип на епителни клетки въси са два основни вида-около 90% от тях да високи цилиндрични клетки с граничен широка четка, описани подробно в Глава. 7 и показани (във формата, в която се намира под микроскоп светлина) на фиг. 7 - 8. електронна микроснимка показва, че границата на четката се състои от плътно опаковани микровласинките (Фигура 37), в горната част, тези клетки се наричат ​​всмукване или по-често, цилиндрични клетки. Останалите епителни клетки власинки, представени с гоблетните клетки секретират слуз (с изключение на ентероендокринна клетъчна популация, по-малко от 0.5% от общия брой клетки).

За цилиндрични клетки се характеризират с добре развити цитоплазма и силно гофрирана латерална плазма membrany- множество митохондрии (Фигура 21 -. 37). Безплатни рибозоми, обаче, се срещат рядко. В цилиндрични клетки, лежащи в основата на въси са добре развити цистерни на гранулирани ендоплазмения ретикулум и Голджи сложни торбички, но към върха, те стават по-малко видима (Altmann G., 1976). Освен това, производството на гликокаликса е по-силен в клетки и въси база намалява в посока на техните върхове (Benett, Leblond).

Фиг. 21 - 37. електронна микрография, показваща центъра на цилиндрично клетка въси на тънките черва (мишка) (Разрешение H. Cheng, S. Leblond).
Тази висока цилиндрична камера с обширна цитоплазма, многобройни високо микровласинките (/) в свободната повърхност, сложен модел на странични мембрани (2) (ясно видими в ляво, особено в цилиндрична клетка, ядрото на което не се вижда на среза), многобройни митохондрии (J) и незначителни количество свободни рибозоми. Някои цистерни гранулиран ендоплазматичния ретикулум споделени между supernuclear митохондриите в клетката.

Гликокаликса цилиндрична VILLI клетки актуализират непрекъснато. Някои гликопротеини в дебел слой гликокаликса е fermentami- един хидролитичен ензим - алкална фосфатаза, се превръща други дизахариди в монозахариди. По този начин, лактаза е много важно за усвояването на лактоза мляко при деца с комплекс захарозо изомалтазна и играе съществена роля в по-големи деца и възрастни. Тези ензими се актуализират непрекъснато, скоростта им на възникване и генериране на повърхността на микровласинките балансира тяхната скорост на загуба поради падане в лумена.
Бокал клетки (Фигура 21 -. 38) са два вида. Клетките са най-честата тип са описани по-горе. Golgi апарат в клетките е добре развита и апикалните части на цитоплазмата обикновено се разтяга глобули на слуз (Фигура 21 -. 38, А). В клетки от различен тип са разположени в мукозните глобули малки плътни гранули (Фиг.21 - 38, б) - броят им в въси малък.

видове клетки в епитела на криптите

Тип на епителни клетки, покриващи жлеза, които стърчат във вътрешността на лигавица (liberkyunovy или чревно, крипти) варира в зависимост от дълбочината на тяхното местоположение. В основата на криптите, съдържаща почти същия брой клетки на Панет с характерните секреторни гранули на големи и малки цилиндрични клетки, разположени между тях (Фигура 21 -. 39). Електронни микрографии показва, че малки цилиндрични клетки в базалния криптата са слабо развити tsitoplazmu- те изглежда като "сандвич" между клетки на Панет (Фигура 21 -. 40). За разлика от цилиндрични VILLI клетки (Фигура 21 -. 37) имат гладка страна на мембраната. Тяхната цитоплазма съдържа само малък брой на митохондриите и ендоплазматичния ретикулум компоненти, както и малък апарат на Голджи, но тя е пълна със свободни рибозоми.

Фиг. 21 - 38. електронна микроснимка на гоблетните клетки в горната част на криптите на червата на мишката тънък (предоставена N. Cheng).
Апикалната част се простира глобули слуз (1), което дава формата на клетка на стъклото. Golgi апарат (2) е добре развита в приблизително 25% от мукозни клетки крипта глобули съдържат плътни гранули (J). Като гранулирани мукозните клетки възникват от криптите и се движат покрай стената на въси, те секретират глобули и произвежда нови мукозните глобули, който няма гранули.
А. чаша клетки от конвенционален тип. Б. чаша клетки на гранулиран тип.

Фиг. 21 - 39. фотомикрография крипти тънък мишка дебелото черво (предоставена N. Cheng, J. Merzel, С Leblond).
От основата на криптата, използваните клетки на Панет (1) до устата (2) е заобиколен от тесен процеп клетка (3), част от който се вижда в долната част на криптата. Клетки на Панет в криптите могат да бъдат намерени на базата на тяхната granulam- тези Панет клетъчни гранули са по-малки (правилните две клетки), по-млади от тези, в които големи гранули. В стената на криптата са цилиндрични клетки (4) и мукозните клетки (5) с светли мукозните глобули. Тесните клетки, маркирани със съвети стрелки, между клетките Pan) от цилиндрична разделения базални крипта клетки.

Тези характеристики са типични за недиференциран тип клетка, която е, както може да се очаква, изразена претърпяват пролиферация, Leblond и Cheng показано (Leblond S., Cheng Н., 1976), тези клетки са стволови елементи, което води до всички видове клетки, открити в епитела както ще бъде описано по-подробно в раздела.
Обратно, клетки на Панет са силно диференцирани и се характеризират с добре развита ендоплазматичния ретикулум и Golgi комплекс. Техните zimogenovye пелети, които са заобиколени от мишка светлина пояс (както се вижда на Фигура 21 -. 40), който липсва при хора, са разпределени в лумена чрез екзоцитоза. Клетки на Панет съдържат цинк, но неговото значение е неясно. Не е известно с достатъчна точност, както и естеството на ензимите, които те секретират, с изключение на факта, че те секретират лизозим (Erlandsen, Taylor).
Клетки, които са разположени над основата на криптата, са предимно цилиндрични. Те показа признаци на постепенно превръщане на колонните клетки крипта база в цилиндрични клетки въси: си размер постепенно се увеличава и съдържанието на свободни рибозоми намалява с увеличаване на броя на резервоари на гранулиран ендоплазмения ретикулум. Освен това, цилиндрични клетки в криптите са разделени, което ги отличава от клетките на въси. По този начин, тези два вида цилиндрични клетки се различават в редица атрибути. Въпреки това, изследването на ембрионално развитие открие, че епитела на въси и криптите се развива от един източник и, както е описано по-долу, един от тях се превръща в друга.
В близост до зона Панет място клетка се срещат с индивидуални клетки на лигавицата глобули. Тези клетки са известни като клетки oligomukoznyh възникват чрез диференциране на определени клетки на отделенията базалните крипти (вида, показан на Фигура 21, -. 39 и 21 - 40). В допълнение, те запазват способността си да се разделят, но само за определен период от време, тъй като веднага след като те се разтягат слузни глобули, тази способност се губи.

Фиг. 21 - 40. електронна микроснимка на тънък базално криптата миши черва (предоставена N. Cheng, S. Leblond).
Между клетки на Панет вижда малка цилиндрична клетка базално крипти карти (в средата), клетката има гладки странични плазмените мембрани. В цитоплазмата множество свободни рибозоми, слабо развита апарат Golgi (1) и малък брой други органели. Клетките от този тип се считат незрели. Клетките, които са разположени от двете страни, е Панет клетки, които се характеризират с големи zimogenovye гранули с леки периферия (мишка). полето Панет клетъчното ядро ​​на открити неправилна форма, което е типично за зрели клетки на Панет. апарат Golgi (/) е добре развита. От дясната му страна, между него и тъмните секреторните гранули е блед овал prosekretornaya гранула.

Фиг. 21 - 41. електронна микроснимка на ентероендокринни клетки в тънките черва на мишката.
За това клетките се характеризират с плътни секреторни гранули в базалната и апикалната страна на тясна, достигащи до лумена. 1 - лумена 2 - сърцевина 3 - гранули.

Долната половина на криптата повечето от лигавицата клетка съдържа само няколко мукозните глобули, докато в горната половина, те имат формата на типичен гоблетните клетки (Фигура 21 -. 38). В този случай, както е показано на фиг. 21-38, В1, глобули в слуз, лежащи в чашата клетките на криптите са плътни гранули. Тези гранули са намерени в около една четвърт от гоблетните клетки на криптите.
Тази част ентероендокринна клетки представляват около 1% от наличните клетки. Те се характеризират с тесен апикалната част и широка основа, изпълнен с плътни гранули (Фигура 21 -. 41), които, както и в стомаха, могат да бъдат Argent-афинно или argyrophilic. Някои от тези клетки произвеждат серотонин. Други произвеждат чревни хормони, а именно секретин, холецистокинин и вещество, подобен на глюкагон. Скорошни доказателства, че в тънките черва, както и в стомаха, са клетки, които произвеждат соматостатин и ендорфин.
Друг по-рядко срещан вид на други клетки, така наречените пещерни клетки. Тази необичайна тип клетки (Фигура 21 -. 42), които се характеризират с инвагинация на плазмената мембрана към цитоплазмата вдаден като тубули неправилна форма, наречена кавеоли (един показано със стрелка в горния ляв ъгъл на Фигура 42.). По стените на кавеоли формира структури, подобни на полипи, които се разпределят в тяхното разчистване под формата на малки топчета и в крайна сметка се появи в пространството между микровласинките от падане в стомашната каша. Друга важна характеристика на тези клетки са микровласинките, като два пъти по-дълго от микровласинките на съседни клетки, както и дължината на светлинния сноп прави нишки, излизащи от микровласинките пръта дълбоко в цитоплазмата (което е и причината Някои автори наричат ​​това клетка четка кош) и нишки, около апикален отдел.

Фиг. 21 - 42. Схема ултраструктура кавернозните клетки (предоставена A. Nabeyama, С Leblond).
Характеризира се с кавеоли (1) дълги invaginations апикалната плазмалемата неправилна форма, които се отварят между базите на микровласинките (2), както е показано със стрелката в горния ляв ъгъл. Повечето кавеоли представени изглед в напречно сечение на части под формата на мехурчета. Техните лумена съдържат малки перли, които се отличават от кавеоли. На най-горната повърхност микровласинките клетки са разположени, които са в основата прави нишки простиращи се в supernuclear зона интериор. Апикалната разделени влакна заобиколен от пръстен (3). 4 - митохондрии, 5 - зърнести ендоплазмения ретикулум, 6 - гладка ендоплазмения ретикулум, 7 - лизозом, 8 - Golgi комплекс, 9 - контакт 10 - базална мембрана, 11 - с права нишки 12 - ядро.

Клетки с кавеоли, макар и рядко, се намират не само в криптите и въси на тънките черва, но също така и в стомаха и дебелото черво (Nabeyama, Leblond). Тяхната роля остава неясно.

Фиг. 21 - 43. фотомикрография червата епител, което показва, кълбовидни левкоцити, които могат лесно да бъдат определени от голям ядро ​​и плътни гранули с по-малки размери от сърцевината околната цилиндричните клетки (любезното съдействие на R. Alexander).
Надолу в центъра на подобна клетка намира в ламина проприа.

Също така трябва да се спомене мигриращи клетки, които се намират в рамките на епитела. Те включват не само на лимфоцити и други видове бели кръвни клетки, но също така интересен вид клетки, известен като кълбовидни левкоцити. Този тип клетки намерени в нормален епител, но често се среща при пациенти, заразени с паразити. Кълбовиден бели кръвни клетки (фиг. 43) се характеризира с големи включвания, със свойства, подобни на тези на гранулите от мастоцити. Клетките са подобни на глобуларни левкоцити, понякога са намерени в ламина проприа (Фиг 21 -. 43).

регенерацията на клетките в епитела на лигавицата

Radioautographic проучвания показват, че цилиндричните клетки в криптите делението появяват на влакнеста повърхност в един ден. След 3 дни достигат горната част на въси (Фигура 21 -. 44) и се вкарва в лумена на червата. Ето защо, при експерименталните животни епитела на червата е напълно подновява на всеки 3 дни. Човекът, смятан за актуализация се появява на всеки 5 или 6 дни.

Фиг. 21 - 44. авторадиография, показваща как белязаните епителни клетки мигрират през въси на червата йеюнума мишка (любезното съдействие на S. Leblond, В. Messier).
А. Белязаните клетки се наблюдават в криптите на 8 часа след приложение на белязан с тритий тимидин. Б. След 3 дни, белязаните клетки са достигнали върха на въси.

Миграция крипти свързан до голяма степен с натиска натрупване на клетки, тъй като се дължи на непрекъснато възпроизвеждане на клетки се "избута" до стените на криптата и по-нататък през устата си. Въпреки това, ако възпроизвеждането на клетката е прекъсната от изкуствени средства, клетките продължават да излезете от устата на криптите и мигрират заедно въси. По този начин, се извършва клетъчна миграция към върха на власинките, очевидно от amoeboid движение.
Като се движите в клетката до върха на въси някои променят своите функции. Както вече бе споменато, развитието на повърхностен гликопротеин намалява при достигане на върха на въси. При измерване на активността на протеиновия синтез в клетките, като се излиза от основата и власинките си връх, Altman (Altman 1976) намерено постепенно намаляване него. Поради това се предполага, че може би постепенно намаляване на производството гликозилиран протеин създава условия за отделяне на клетки от резервоар на върха на въси. Освен Altman и продължават експерименти показват, че инхибитор на синтеза на протеини (циклохексимид) усилва отделянето на клетките от върха на власинките. Следователно, изглежда, че гликопротеинът се секретира от клетките на въси и отложен върху повърхността им, и осигурява тяхната "залепване" на базалната мембрана и за всеки drugu- като избора на веществото се намалява постепенно, адхезията е отслабена за такава степен, че клетки, разделени в лумена ,
Бокал клетки (Фигура 21 -. 36 и 21 - 38), като цилиндрична възникнат в криптите в митоза. Въпреки това, типичен бокал клетки не се делят. Митози присъща само oligomukoznym kletkam- споменати по-горе, където клетките са след това превърнати в типичния чашата. Има доказателства, че oligomukoznye клетки, получени от недиференцирани цилиндрични клетки основните крипта. Впоследствие гоблетните клетки на криптите мигрират по въси по същия начин и със същата скорост като цилиндрични клетки, с които те са свързани контакти.
Сред криптите и въси поне ентероендокринни клетки клетки. Те се предлагат в няколко вида, описани по-горе. Обновяване на всички тези видове се срещат със същата скорост, както и останалите клетки (Ferreira, Leblond), с които те са свързани терминали. Понякога на ентероендокринни клетки развиват оригинални малки туморни (карциноиди), които са по-характерни за приложението.
Резюме. Видовете епителни клетки, открити в тънките черва, техните връзки и източници на развитие са показани на Фиг. 21 - 45. Това показва различни видове зрели клетки на тънките черва, които са показани по-горе клетки заемат междинно положение между тях и тяхното общо стволова клетка - клетка цилиндрична карта базалните крипти.