Морфологични характеристики на гъбички - toksinobrazuyuschie микроскопични гъбички

Глава 1. ОБЩИ морфологичните си особености ГЪБИ
Гъбите имат не хлорофил и следователно са хетеротрофни организми, т.е.. Д. Към организми, използвани за неговото захранване на готови въглеродни органични съединения. Вегетативен гъбична тяло (талус) е разработена като мицел или мицел и се състои от тънки влакна или разклоняване хифи с апикална растеж. В протозои и гъби мицел отсъства в вегетативно състояние тяло има формата на еднократно без протоплазма мембрана (Plasmodiophorales, Myxochytridiales) или клетки с черупка, на която тънки gifoobraznye придатъци простират представлява ембрионален мицел (Mycochytridiales), което осигурява доставката на хранителни вещества. В по-високо организиран гъбен мицел може да бъде пропуснат и след това тялото на гъбата в вегетативно състояние е повече или по-малко кръгли или продълговати клетки, които се размножават чрез пъпкуване, например, в дрожди (в skhizosaharomitsesa -deleniem), Mucorales и някои несъвършени гъби (torulopsidnyh) (Фиг. 1, а).
Структурата на мицела в ниски и по-високи гъбички са различни.
Например, Phycomycetes (Phycomycetes) мицел, дори ако силно развита и разклонена верига, се състои от хифи, обикновено лишени от напречни прегради. Такива мицели, наречени несегментирани или едноклетъчни. Тези гъбички са разделени с прегради основно умират от мицела, но понякога те са оборудвани със спорова носещи хифи (Sporangiophores, конидиофори). В по-висока гъбички хифи са разделени от напречни стени в отделни клетки. Такива мицели, наречени многоклетъчни, или стави. Разграничаване потопен мицел или субстрат, който се развива в субстрата, културалната среда и мицел въздух или повърхност, която се развива върху повърхността на субстрата. В някои случаи форми мицела koreshkopodobnye израстъци - rhizoids (.. виж фигура 1б), чрез който е свързана към субстрата и получава от последните вещества.
Много гъбички, паразити върху растенията, чрез преминаване в междуклетъчните пасажи хифи ендофитни, която се развива в тъканите на мицел растителна отклони специално, повече или по-малко сферични, филаментозен, понякога разклонена придатъци или клонове - .. Haustoria, които проникват в клетките на растения и отнема хранителни вещества. Haustorium също имат паразитни гъби с ektofitnym разработване на повърхността на мицел растения, като брашняна мана в гъбите.

Фиг. 1. мицела и нейните изменения:
и - обещаващ дрождеви клетки 6 - спорангии и rhizoids в - анастомози покарал хифи и конидии г - prozo- и paraplektenhimaticheskoe сплит хифи, D - склероции, д - в хифа хламидоспори и конидии.
Някои групи от паразитни гъби форма haustoria често постоянни.
За да се прикрепят към субстрат в редица гъби понякога са оформени като плоски процеси или части от хифи - appresorii. Някои паразитни гъби от appresoriev отклони haustoria проникващи в гостоприемник растителната клетка.
При контакт хифи на видове гъбички понякога те се обединяват и поява на комуникация при точката на контакт между клетките, лежащи следващата хифи. От миналото, за да се срещнат помежду си често се отклоняват процеси свързани помежду си. Свързването на тези процеси, разделящи ги обвивка понякога лизират и съдържанието лежащи следващите процеси на две клетки, свързани хифи. Такива съединения хифи наречен анастомоза. Тяхната физиологична роля, не е ясно, но това е вероятно, че те водят до растителни хибриди. Анастомози се намират между покарал конидии (вж. Фиг. 1с).
За много гъби, формирането на фалшиви тъкан от които се състоят плодни тела, склероции и т. Н. Тази тъкан е оформена от повече или по-малко плътен плексус от хифи наречен psevdoparenhimoy или plektenhimoy. Ако филаментозен форма хифите клетки се съхраняват в plektenhime, тя се нарича ако prozoplektenhimoy- zheplektenhima състои от клетки, повече или по-малко ravnodiametricheskih (дължина на не повече от два пъти по-голяма от ширината), той се нарича paraplektenhimoy (вж. Фиг. 1d).
Някои гъбички съществуват такива модификации мицел: нишки, състояща се от паралелно разширяване, плетен или свързване анастомоза хифи не се различават един от друг, и мицелната кабел с повече или по-малко тъмен цвят плътен външен слой хифи често като вътре хифи голям диаметър с частично или дори разтвори напълно разделителните стени между клетките, които действат като електропроводими елементи, които наподобяват тези на фиброваскуларна връзки на висши растения. Мицелни кабели мозък и допринасят за разпространението на гъбата върху субстрата, снабдяващи с хранителни вещества, те са доста устойчиви на неблагоприятни условия. Мицелни кабел се състои от plektenhimy и са докладвани по-високи гъбички.
Склероции обикновено са повече или по-малко закръглени или неправилна форма. Външният слой предимно тъмен цвят и вътрешната състои от насипно състояние, често бял plektenhimaticheskoy тъкан. Размери на склероции в различни гъбички варират от фракции от милиметъра до няколко сантиметра. Някои тропически видове гъби са до няколко десети от един метър в диаметър. Склероции може да остане жизнеспособна в продължение на дълъг период от време, както и по време на кълняемост произвеждат плодните орган или мицел. Те са оформени на мицела често свободно и в редица паразитни гъби - в засегнатите растения (например Sclerotinia libertiana). Някои торбести гъбична плодните тяло в ранна възраст (cleistocarpia, kleystokarpii или perithecia) също се разработват под формата на склероции. Понякога склероции не се състоят от мицела и мицелни сплит на субстрата (например, Stromatinia). Склероции са оформени в много торбести, Basidiomycetes и несъвършени гъби (вж. Фиг. 1.3).
Разграничаване между безполово и полово размножаване. Дори малки хифи частица с най-малко една интактна клетка лесно регенерира и продължава растеж при благоприятни условия. Този метод на размножаване в много гъби в дивата природа е много чести. Бележки от мицела с фини частици на почвата се извършват от вятъра и, веднъж на подходящ субстрат, при благоприятни условия, може да доведе до нов организъм. Както е установено през последните години, имат способността да регенерира мицел и безклетъчна структури конидии клетки (протопласти). Но все още не разполагат с достатъчно информация, за важността на този метод на размножаване в биологията на гъбички. растеж Kidney мицел време се разпада на отделни клетки, които, от своя страна, бъбреците (например, у Ендомицетали). В типичен хифи мицел понякога се наблюдава разпадане от края на хифите в индивидуални клетки, обикновено яйце или продължи govato-елипсовидна форма, наречена и г и м и. Всеки oidy при благоприятни условия може да доведе до нова гъбички. Oidii наблюдава, например в Endomyces, редица прост и несъвършени гъби gimenomitsetov.
Много гъби са оформени хламидоспори, които са повече или по-малко закръглени клетки, мицели с удебелени стени и богата на хранителни вещества. Те могат да съдържат различни неблагоприятни условия и да допринесе за опазването на вида. Хламидоспори са едноклетъчни, понякога две или многоклетъчни. Ако те са над хифите, които се наричат ​​междинно съединение (вмъкнат) и апикална (терминал), ако те са в горната част на хифите или нейните клонове (вж. Фиг. 1, е). Хламидоспори образуват в гъбички не само съчленени но също формулират мицел (например, във вида Mucor). В последния случай, съдържанието на хифите се концентрира в малки площи, и облечени в своята дебелина обвивка. Хламидоспори в много видове гъбички не са разделени от мицела и не адаптирани да се разсее. Те са оформени във въздуха или субстрат хифите на мицела и могат да бъдат разпръснати само от отпадъци или субстрат мицел. Ето защо, тяхната роля в разпространението на вида е ограничен. С други гъби, хламидоспори са повече или по-малко свободни да се съблазнят, и разпръснати, които допринасят за разпространението на видовете, както и цинизми и ръжда гъбички (teleytospory последните). Чрез хламидоспори включват апикалната конидии някои несъвършени гъби (Sepodoniurn, Mycogotie, Alternaria и др.) Също така работи форма разпространение функция. При много видове Alternaria са образувани във вериги с апикален растеж като хифи. В видове Fusarium хламидоспори понякога също така оформен в конидии.
Спорите безполово размножаване може да бъде ендогенен или екзогенен произход psevdoendogennogo. Първата форма на неопределен, често голям брой повече или по-малко в подути и заоблени клетки - спорангии (фигура 2 гр.). Създадена в спорангии спори, монтиран кожух и лишена от движение органи, наречен sporangiosporami. Onivstrechayutsya от Mucorales. Спорангии са оформени на специални диференцирани мицел клонове - Sporangiophores, които са разделени с преграда. Sporangiophores различават от мицел дебелина, ограничен растеж, tropisms (предимно положителни и отрицателни phototropism geotropism), разклоняване природата или отсъствие на последния. Разклонение sporangiophores е monopodial, simpodial и дихотомна. Monopodial разклонения се нарича, в което страничната клон от главните централни sporangiophores ос. Sympodial разклонения се нарича, в която централната ос прекратява растеж Sporangiophores и своя страна клон служи като продължение на централните osi- странични клонове разширява странично клон на следващия ред, както и продължаване на централната ос, и така нататък. D.

Фиг. 2. Органи на възпроизвеждащи нисшите гъби:
а - б zigospory- - oospores Perenospora aestivalis в lista- тъкан - и спорангий sporangiospory- г - характер разклоняване sporangiophores (1 - monopodial, 2 - sympodial, 3 - dichotoma).
По този начин, на главната ос се състои от sporangiophores клонове на различни поръчки. Когато дихотомен разклоняване sporangiophore точка растеж вилица-като е разклонен, обикновено няколко пъти последователно (Фиг. 2D). Sporangiophores разклоняване характер е систематичен функция. Спорангии са оформени в горната част на Sporangiophores и нейните клонове, ако има такива (фиг. 3).
В arhimitsetov Oomycetes и в спорангии образува зооспори представляващи бучки протоплазма снабден с една или две камшичета, чрез който могат да бъдат активно преместени във водата. Спорангии, които произвеждат зооспори, наречена зооспорангии.

Фиг. 3. sporangiophores структура в различни Mucorales видове:
и - бар спорангий и спори Mucor adventicus- б - разклоняване sporangiophores, бар и спорове М. corticola- в - бар и спорове plumbeus- н М. и-Sporangiophores и спорове Actinomucor corymbosus, Circinella umbellata, Thamnidium ЕЛЕГАНС, Chaeiocladium brefeldii, Absidia corymbifera, A. capillata- к - Sporangiophores с спорангии (/) и спори (stilospory) (2) Mortierella polycephala- -sporangienostsy л (/), спорангий (2) и хламидоспори (3) M. свещник об. малцинството м - разклоняване конидиофори, Sterigmata (вдясно) и разположени на Sterigmata спорангии (вляво) Piptocephalis freseniana.

* Включва малки форми на гъби.

Те се формират от цялото тяло на гъбата, мицела като не (например, при Myxochytridiales), от част или само в горната или хифално разклоняване, отделени от тях с преграда (у Oomycetes). Зооспори наблюдавани при гъбички, които са адаптирани към водни организми, както и гъбички, представляващи преходни видове вода на живот на земята (PerenosporalesJ. Зооспорангии тези гъби обикновено имат сферична, елипсовидна или овална форма, с представители на по-адаптирани към наземна живот , те попадат може да се разпространява въздушни течения и зооспори да покълнат и образуването на израстъци от конвенционален тип. Това намалява, няма зооспорангии нарича конидии.
Спори - спори на безполово размножаване на екзогенен произход. Те образуват повече или по-малко отделни клонове хифа - конидиофори, а понякога и на зъб издатини хифи. Младите конидии първоначално обикновено имат формата на малка издатина, която след това се отделя чрез преграда от Конидиофорите и продължаващия растеж, приема формата типични за този вид конидии на гъбата и понякога разделена на дялове на няколко клетки. Формата на конидии са много разнообразни: сферична, яйцевидна, елипсовидна, продълговати, наподобяват клавикули obratnobulavovidnye (широк от основата, е по-тънка нагоре), извит, нишковидни, спираловидно извити и т.н., понякога е снабден с придатъци под формата на кратки процеси, прости или разклонени ресничките .. при един или двата края на конидии. Конидиите са едноклетъчни или разделени от една или повече напречни и понякога също надлъжната прегради, безцветни или различно оцветени (фиг. 4).
Спори единствен нарича, ако те се формират един върху всеки клон на конидиофори, неговите denticles, издатините придатъци хифи. Много гъби, обаче, конидии са формирани на конидиофорно и нейните клонове един след друг. В този случай, предварително образувани конидии в някои случаи се простират към страната и навлиза в главата (фалшива), а в други - остават на стартиращи и конидии като образуването на последните съставляват верига. .. Тези вериги, както и когато е под konidienosets-стари форми конидии млад, а под него - .. и т.н., следното се наричат ​​и bazipetalnym. В тези случаи са по-стари конидии на върха на веригата, по-млади - (. Например, Penicillium, Aspergillus и други) в основата му. В acropetally вериги срещащи много по-рядко възрастните конидии съхраняват в база верига, и вече от този конидии пъпки втори, по-млади от него - .. Третият и т.н. По този начин, във веригите от този вид най-малкият конидии е апикална (например Той има Cladosporium). образуване на конидии в acropetally вериги е по-примитивен вид образуват спори от bazipetalnyh.
Конидиофори са прости (неразклонени) или разклонени. Разклонение на конидиофори е изключително разнообразна, специфични за определен вид гъбички. Спори обикновено се образуват на върха на конидиофори или нейните клонове. Апикалната клетъчни клонове на конидиофори носещи конидии често имат характеристика, често butylchatuyu, фузиформена или сферична форма и се наричат ​​sterigmata.

Фиг. 4. Структурата на репродуктивните органи на различно от конидии
вида гъбички:
и - Monilia sitophila (sporebearing хифи и конидиални вериги), б - Fusidium viride (konidienosets и конидии) в - Botrytis Cinerea, г - Monopodium uredopsis (конидиофори и конидии) г-Verticillium lateritium (същото), д - Scopulariopsis brevicaulis (еднакви), х - Trichothecium roseum (еднакви), S - Helminthosporium граминеарум, и - Alternaria tenuis (конидии), до - Spor за су бъде berlesiana об. straminicola (coremium, konidienosets и конидии) л - Colletotrichum graminicola (разрез през sporolozhe, конидиофори и конидии) т - Phoma betae (раздел чрез pycnidia, конидии освободен чрез стома).

В вида Aspergillus, например sterigmata не са разположени на клоновете на конидиофори и при неговото апикалната подуване където представлява непрекъснат слой, често покриващ цялата повърхност блистери. Някои видове от този род (A. tiiger и др.) Са Sterigmata dvuyarusnye. Долна клетка dvuyarusnoy sterigmata разположен директно на набъбване и носи няколко sterigmata второ ниво разположени греди и образуващи вериги на конидии. Тази структура и разположение на конидиофори на sterigmata подуване осигури голямо количество конидии в един конидиофорно.
В някои случаи, конидии са формирани на проекциите на конидиофори. Това се случва така. конидии образование започва на върха на конидиофори или нейните клонове. След това, едновременно с увеличаването продължава да расте конидии и конидиофори върха, извита към и след това отново образуващи конидии по същия начин (образуване psevdoplevrogennoe).
Разклонение конидиофори е monopodial, simpodial и дихотомна. Характерно за тези разклонения тип цитирано по-горе. Един от най-често срещаните разновидности monopodial разклоняващи конидиофори е verticillate.
Конидиофори са единични (като Hyphales), свързан в пакети, така наречените coremium (например, у Coremiales), събраната твърда фаза на plektenhimaticheskom сплит хифи като sporolozha или Sporodochia (Acervulales) или в рамките на плодни тела, vpiknidah (Pycnidiales) и psevdopiknidah (Pseudopycnidiales). Конидиофори са единични в случаите, когато те не са оформени в плодни тела, и хифи и (дори ако притиснат) е свързана по дължината на снопове - coremium. Последните обикновено се състои от паралелно konidienosnyh хифи, но понякога могат да имат plektenhimaticheskoe структура (вж. Фиг. 4). Sporolozha са повърхност или вградена в субстрата, освободените само по време на конидии узряване поради разрушаването на растителни тъкани, които ги обхващат. Sporolozha често заобиколен от ръб на стерилен хифи или влакна. Pycnidia са най-често имат повече или по-малко сферична форма, снабден с обвивка paraplektenhimaticheskogo рядко prozoplektenhimaticheskogo структура, наречена перидий, обикновено с тесен отвор в горната - стома (Фигура 4 ..). Понякога стома се разтяга в папилата или удължени хоботче. Вътре pycnidia конидиофорите разшири радиално от перидий или са разположени по-близо до базата. В някои видове гъби конидиофори pycnidia в много кратък или слаб. Pycnidia са повърхностни или потопен в субстрат, понякога те са оформени върху plektenhimaticheskom сплит хифи (така наречената Т р OMe), потопен в него или понякога под формата на камери. Създадена през pycnidia, конидии често се нарича piknosporami.
образуване Psevdoendogennoe конидии е известно в няколко вида гъби. Е както следва: в горната част на конидиофори са разделени в кратки клетки, така че тя се превръща къса верига на конидии. Външната обвивка е кръгообразно конидиофори извън покритие, от което конидии постепенно изключени. Те често се наричат ​​конидии endokonidiyami.
Спори се разпространява предимно торбести, най-малко - в базидиомицети. Конидии етап Ascomycetes и Basidiomycetes са разпределени на отделна група несъвършени гъби Гъби Imperfecti. За огромния брой членове на тази група да комуникира с торбести или класовете Basidiomycete форми не са инсталирани. Конидиите са известни и някои от най-високите форми на Phycomycetes, в който те са намалени или спорангии зооспорангии.
Всички методи на отглеждане на гъби, описани по-горе са безполов. сексуални отношения възпроизвеждането те също са разнообразни. В резултат на оплождане arhimitsetov Phycomycetes и образуват спори, обикновено почива. В Oomycetes възникват в резултат на оплождане на п на стр S, Zygomycetes Y - Z и Z от около н в р (вж Фигура 2, а, б ..).
Oospores (един или повече), формирани в женските репродуктивни органи на о г о п ф и разположени обикновено на върха разклоняване хифи малко interkalyarno- след оплождането, състоящи се в повечето случаи, че мъжки полов орган и п т р и р и нека втория процес, perforans oogonium кожата и прониква в яйцеклетката, в която той излива част от съдържанието му. След оплождането, яйцето е покрита с дебела, често бучки, брадавица обвивка или меша и се превръща в oospores. Този процес се нарича oogamy. Мъжки и женски полови органи, в този случай да се различават един от друг по структура. В Zygomycetes гениталиите от двата пола за по-голямата част не се различават един от друг (isogamy) и са разделени от преграда разклоняване хифи - zigofory progametangii или gametangia. След zigoforov съединение и се сливат съдържанието им zygospore оформен. В Mucorales в zigoforah понякога образува и S и г спорове без процеса на оплождане.
В торбести гъбични спори, които се развиват в резултат на половото размножаване се наричат ​​Аскоспорите или от м до спора. Аскоспорите възникнат ендогенно в майка клетката, торбата. Чанти са под формата на сферични до цилиндрична (фиг. 5, А).

Фиг. 5. Органите на по-висока възпроизвеждане гъби:
А. Ascomycete: а - Gymnoascus Sp. (Част на тялото на плодове, кошница и sumkospory) - б - Thermoascus aurantiacus (отоци на хифи от култура, която нараства при 50 ° С, и торбички) - а - Erysiphe Communis на пача трева (kleystokarpii торбички) - г -Sclerotinia libertiana (покълване склероции с apothecia и кошница с parafizami при по-голямо увеличение) - г - мораво рогче: 1 - склероции-рога на ръж ухо, 2 - покълване склероции, 3 - строма глава с perithecia сечение, 4 - торба и спори на високо увеличение , Б. Basidiomycetes: а- Coriicium straminicola (7- zazidiya, 2 - basidiospores, 3 - хифа с отоци) - б - покълнали хламидоспори различни видове главня гъбички: 1 - Ustilago tritici, 2 - U. avenae (с basidia) 3 - U. zeae (с basidia) - да - глава порази U. zeae царевица.

При по-високи Ascomycetes торби са оформени във или върху повърхността на двуутробни бозайници органи плодните или ascocarps, и често са заобиколени от стерилен хифи - parafizami, разположени успоредно на торбата. В долните торбести гъби плодните органи отсъстват и торбички се произвеждат само на хифи, и ако няма мицел, а след това - в някои растителни клетки. В последния случай, те често се формира партеногенеза.
Има няколко основни типа ascocarps. К л С и D с totetsii kleystokarpii имат перидий без изпразване отвор (у Cleistomycetes). Чанти са разположени произволно в cleistothecia (например Aspergillus), или в лъч, простираща се от основа kleystokarpiya (у Erysiphaceae). Askosporyosvobozhdayutsya от тях след унищожаването на черупката.
Perithecia са перидий с индиректно дупка - стома, което често е във формата на удължен папила или хобот. Торбички, поставени в долната част на perithecia или в гредата в основата му. В чантите често се намират parafizy. Както pycnidia, perithecia са вградени в повърхността и субстрата разположени на стромата или потопени в нея. Понякога близо устицата, или по повърхността, те са оборудвани с безцветни или оцветени четина, прости или разклонени власинки. Понякога perithecia образуване на pycnidia. След това по същия плодове тяло, което преди това образувания конидии, има торби.
Apothecia на падеж обикновено patelliform или чаша, понякога изпъкнал, без дръжка или пеша. Чанти Apothecia разположени на повърхността и образуват непрекъснат слой hymenial. В чантите често се формират parafizy. Apothecia понякога се пускат на съединителната тъкан.
Торбести гъби или Ascomycetes, които cleistocarpia и kleystokarpii наречени kleystomitsetami образуване perithecia - pirenomitsetami образуващи apothecia - discomycetes.
Брой Аскоспорите в чантата обикновено е кратно на две. Най-често те са в чантата на осем. Аскоспорите са едноклетъчни или с един или повече напречни и понякога надлъжна преграда, безцветни или оцветени.
Чрез торбести гъби включват дрожди, които са загубили способността да образуват добре развит мицел. Последните са представени главно от бъбреците, е сравнително лесно разлагащото клетки.
Basidiospores разлика Аскоспорите произведени на така наречените екзогенно basidia. Basidiospores особен клас Basidiomycetes (Basidiomycetes). Те се образуват главно върху назъбените подобни придатъци basidia на - sterigmata (по един за всеки), четири, понякога два, но в някои видове Basidiomycetes на един, три, осем или повече един basidia (Фигура 5, Б ..). В някои видове цинизми те се формират в неограничени количества в един basidia. При по-високи Basidiomycetes образуват basidia hymenial слой върху органите на плодове с разнообразна структура, или вътре в тях. В долните Basidiomycetes плодни тела отсъстват и basidia се образуват директно на мицела самостоятелно или в насипно слой. В главня и ръжда гъбички basidia развиват от дебели стени спори hlamidospornogo тип.
Basidiospores винаги едноклетъчни, безцветен или различен цвят.
Когато култивирани, особено в гъсти среди, гъбични колонии на някои видове се различават морфологично, има диагностична стойност. Техният растеж monosporovoy култура (или по време на засаждането фрагменти от мицел и конидии) случва радиално. Колониите са гладки, радиални или набръчкана, са разположени като цяло върху субстрата (т.е.. Е. Има интензивен растеж линеен) или растат е ограничен, с изобилие или недоразвити пухкав, прахообразен, филц, кадифе или жилав въздушен мицелий.
Колониите се различават в местоположението и цвета на спорообразуването, въздушен мицелий и хранителна среда. Сапрофитните или факултативни паразитни гъби от култура на специални носители в колониите обикновено образуват типични репродуктивни органи, паразитни гъби - често колония, състояща се от модифициран, мембранозен или жилав, често ограничава нараства силно сгъната мицел.
Когато потопена култура в различните видове гъби, в зависимост от условията на култивиране се наблюдава мицел растеж в характерните перли (голям, малък и компактен, насипно) или нишки. Редица видове в потопена растеж настъпва типично спорулация (Penicillium, Aspergillus, Trichoderma), други - под формата на обещаващ дрождеви клетки (някои видове Fusarium, Mucorales, и т.н.).