За филогенеза tetrabothriids - tetrabotriaty и mezotsestoidaty
След анализ и обобщаване на литературата и нашите собствени данни, ние се съгласихме с мнението на АА Спаски (1957, 1958), че tetrabothriids сравнително млад, малки и изолирани група настъпили цестоди, очевидно от tetrafillidnyh паразити от морски риби. По въпроса за еволюцията tetrabothriids в семейството, има няколко гледни точки. През 1932 г. Baer, привлича вниманието към разнообразието в структурата на scoleces представители на различни родове tetrabothriids създаде диаграма, показваща връзката между тези родове. Според него, рода Anophryocephalus породи, от една страна, група от труда, се характеризира с прогресивно botridy развитие (Trigonocotyle, Tetrabothrius, Chaetophallus), а от друга - група от видове с по-нататъшното развитие на най-горната част на scolex и намаляване botridy (Strobilocephalus, Priapocephalus). Въпреки това, тази схема отразява най-различни структури scoleces tetrabothriids, но тяхната еволюция.
През 1954 г. Предполага се, че Baer tetrabothriids паразитиращи в птици, са по-древни от tetrabothriids китоподобни. Той посочи, че scolex птици tetrabothriids структура повече или по-малко монотонен, то може да се разглежда като "класически" вид на scolex за Tetrabothriidae семейство.
Независимо от Baer подобно предположение е изразено от SL Delyamure (1955), който е написал: "Възможно е tetrabothriids перконоги и китоподобни са получени от животински tetrabothriids птици. По всяка вероятност, първоначалните общи възгледи постепенно пробиха връзки с техните предци гостоприемници - птици и, най-накрая разбити далеч от тях, са се превърнали в нови домакини - перконоги и kitoobraznyh- възможни че в този случай се дължи на междинни гостоприемници, са били спасени ".
Рийс (1956), който е учил в структурата tetrabothriids морски бозайници са установили, че scolex Tetrabothrius innominatus, намерен в neravnozubogo делфин приближава до "класически" вид на scolex tetrabothriids паразитни птици. От него, в съответствие с Рийс (1956), две линии на развитие, са: 1) чрез хипертрофия на най-горната област на scolex да Anophryocephalus раждане, Strobilocephalus, Priapocephalus и 2) чрез по-нататъшното развитие на botridy на други видове от рода Tetrabothrius че паразитират морски бозайници, както и Trigonocotyle.
Авторите споменати по-горе, са склонни да мислят, че tetrabothriids паразитиращи в птици (роден Tetrabothrius), са по-стари и са довели до tetrabothriids че паразитират морски бозайници.
Тази последователност в tetrabothriids еволюционните би било възможно, ако има значителна разлика във времето на настъпване на морски птици и бозайници. И това почти не е било. Известно е, че вкаменелости и морски птици, морски бозайници, както и повечето от тях са приблизително на едно и също време: на Олигоцен, миоцена и плиоценски епохи (Simpson, 1945- Иванов и др, 1951), както и някои китоподобни вече са съществували в моретата на еоцен (ябълки и т.н. ., 1972). Очевидно е, че развитието на двете групи е домакин tetrabothriids случи почти по същото време, или само с малка интервал от време.
С изглед към авторите споменати по-горе може само отчасти да се съгласите, че раса Tetrabothrius, който е в някаква степен на централно място сред tetrabothriids е може би един от най-древните. Но не по-малко древен, както изглежда, и двете са членове на рода Priapocephalus, паразитни китовете. Те, заедно с признаци на дълбоко специализация са характеристики на ниско организация (точно подредена предсърдно чанта, в насипно състояние vitellarium и др.). Въз основа на това, можем да предположим, че и двете видове произхождат от някои от първоначалната група на древните примитивни tetrabothriids, което от своя страна еволюира от tetrafillidnogo предшественик в резултат на прехода към паразитизъм в топлокръвни животни (морски птици и морски бозайници). Еволюцията от малкото членове на рода Priapocephalus отиде в посока на адаптиране към паразитизъм в червата на големите китове. В условията на интензивно перисталтиката са разработили уникален начин за фиксиране, имаше промени в структурата на scolex. След като се запознах с scolex на цестоди от рода Priapocephalus, Baer (1954) предполага, че това е psevdoskoleksom функционално замени правилното scolex. Младите форми Priapocephalus, от Baer, имат нормална scolex който се разтваря след проникване на чревната лигавица, докато зрелите форми psevdoskoleks функции. След като разгледа голям брой копия на P. незначителни различни размери, ние (Скрябин, Muravyov, 1970 г.) опитал да разберете някои функции на структурата на scolex и начина на прилагането му в лигавицата на китове червата. Нашето проучване потвърждава мнението Baer. Очевидно, scolex Priapocephalus малка psevdoskoleksom е оформен от предната част на тялото на паразита, и не е хомолог на настоящото scolex. Това се потвърждава и от тези факти: 1), дори и при много млади екземпляри от П. незначителни размери 2-2.7 mm филийки чрез "scolex" не трябва да бъде botridiy- 2) естеството на местоположението на надлъжен мускул са били намерени в "scolex" не е много различен от този в strobila и неговото продължаване (Фигура 4, 8.) - 3) паренхим "scolex" до голяма степен следва формата на мозъчния паренхим в strobila, е малко сплескана в посока дорзалната-вентралната, въпреки факта, че scolex външно има радиална симетрия (фигура . 4, 7). Създаване на "scolex" се случва, очевидно, след въвеждането на паразита в лигавицата на червата гостоприемник преди strobilation, в противен случай е възможно да си представим, че механизмът на проникването му в тъканта. Известно е, че това се е образувал от scolex на цестоди ларви много по-рано, обикновено все още в тялото на междинен гостоприемник, и няма причина да се смята, че в рода Priapocephalus това се случва друго.
На съдбата на scolex П. непълнолетният е нищо конкретно да се каже, а това е невъзможно. Възможно е, че това до голяма степен намалява ларвите се, тъй като дори и най-малките екземпляри няма надеждни следи не може да го намерите в psevdoskolekse. Възможно е, че няколко отделна част от тъкан в най-горната част psevdoskoleksa (фиг. 4, 7), и е остатък от scolex, но няма доказателства в подкрепа на това предположение, но местоположението на този сайт, ние все още нямаме. Всички тези въпроси могат да бъдат окончателно разрешавани само след разкриването и разследването на лаврови форми.
Представителите на рода Tetrabothrius стабилна структура диаграма на scolex, компактен vitellarium по-трудно разположена дистално част на репродуктивната система - функции, които говорят за прогресивното развитие на вида на този род, които паразитират морски бозайници (7 вида) и птици (35 вида).
По-млади, не е загубил връзка с Tetrabothrius са видове от рода Anophryocephalus, паразитиращи перконоги (scolex тези tetrabothriids лишени от най-горната орган, но на всеки от botridy А. skrjabini все още са запазени две малки мускулна израстък). Друга група се представлява от видове от рода Trigonocotyle - паразитите на китоподобни, имат характеристика, която е различна структура от Tetrabothrius, scolex. Анатомия на цестоди подобен на Tetrabothrius. Що се отнася до вида на Strobilocephalus, се дължи на липсата на доверие в компетентността на този вид, ние не се задължават да се съди за своето място в семейството Tetrabothriidae.
- Tetrabothrius diomedea Fuhrmann - tetrabotriaty и mezotsestoidaty
- Tetrabothrius непълнолетен loennberg - tetrabotriaty и mezotsestoidaty
- Tetrabothrius forsteri - tetrabotriaty и mezotsestoidaty
- Tetrabothrius campanulatus Fuhrmann - tetrabotriaty и mezotsestoidaty
- Tetrabothrius arsenyevi delamure - tetrabotriaty и mezotsestoidaty
- Tetrabothrius heterosoma Baird и kowalewskii szpotanska - tetrabotriaty и mezotsestoidaty
- Tetrabothrius creani leiper et Atkinson - tetrabotriaty и mezotsestoidaty
- Fuhrmann Tetrabothrius чадър - tetrabotriaty и mezotsestoidaty
- Tetrabothrius nelsoni leiper et Atkinson - tetrabotriaty и mezotsestoidaty
- Tetrabothrius jagerskioldi nybelin - tetrabotriaty и mezotsestoidaty
- Tetrabothrius filiformis и fuhrmanni nybelin - tetrabotriaty и mezotsestoidaty
- Tetrabothrius hoyeri szpotanska и innominatus Baer - tetrabotriaty и mezotsestoidaty
- Tetrabothrius schaeferi Марковски - tetrabotriaty и mezotsestoidaty
- Tetrabothrius skoogi nybelin и sulae - tetrabotriaty и mezotsestoidaty
- Tetrabothrius laccocephalus spatlich - tetrabotriaty и mezotsestoidaty
- Tetrabothrius pelecani rudolphi и polyorchis nybelin - tetrabotriaty и mezotsestoidaty
- Uniamniculus muravijova - tetrabotriaty и mezotsestoidaty
- Tetrabothrius torulosus linstow - tetrabotriaty и mezotsestoidaty
- Tetrabothrius joubini railliet et Хенри и lutzi parona - tetrabotriaty и mezotsestoidaty
- Tetrabothrius процерусния spatlich и sarasini Fuhrmann - tetrabotriaty и mezotsestoidaty
- Mesocestoides lineatus проформа lineata witenberg - tetrabotriaty и mezotsestoidaty